[스크랩] 선조체 줄무늬체와 관련핵

 줄무니체 (Corpus Striatum)와 관련 핵

◇ 기저핵 Basal ganglia: 큰 피질하회색질(subcortical gray matter)로서 대부분은 종뇌(telencephalon) 유도체이다.

     * 창백핵(globus pallidus 담창구)과 시상밑핵(subthalamic nucleus, 시상하핵)은 간뇌(diencephalon) 기원

◇ 기저핵 연구의 배경:

특정 형태의 movement control deficits → 기저핵 손상

1) Parkinson's disease: tremor, rigidity
2) Huntington's disease: graceful writhing movements
3) Tourette's syndrom: bizzare tics (틱: 상습적인 국부경련, 특히 얼굴 근육)

◇ 해부학적 구성 Composition of the basal ganglia :

1. 줄무늬체 corpus striatum

   꼬리핵 caudate nucleus 신선조(neostriatum) = 선조(striatum)
   조가비핵 putamen
   창백핵 globus pallidus 구선조(paleostriatum) = 창백(pallidum)

2. 흑질 substantia nigra

3. 시상밑핵 subthalamic nucleus

4. 편도핵복합체 amygdaloid nuclear complex = 고선조(archistriatum)

5. 담장 claustrum

* 창백핵 globus pallidus + 조가비핵 putamen → 렌즈핵 lentiform nucleus

* 선조체와 흑색질 및 시상밑핵은 체운동기능과 관련이 있으며, 이 부분을 임상적으로는 흔히 피라미드외로계(추체외로계 extrapyramidal    system)라고 부르기도 한다. 그러나 기능적으로는 피라미드계(pyramidal system)의 내부회로에 속한다.

* 편도체는 체운동기능보다는 후각계(olfactory system)와 변연계(limbic system)에 더 관련이 있기 때문에 변연계의 구조로 분류하는
  것이 보다 일반적이다.
* 신선조, 구선조, 고선조는 발생학적 계념이나 맞지 않는 부분이 있어 용어적 의미만 참고로 할 것.

◇ 기저핵은 기능적으로 볼 때 core structure와 control structure로 나누어 볼 수 있다.

A. 핵심구조 core structures:

1. striatum

     caudate nucleus
     putamen
     ventral striatum (nucleus acumbens)

2. pallidum (globus pallidus)

    external segment
    internal segment
    ventral pallidum (part of substantia innominata)

B. 조절구조 control structures: 핵심구조와 폐쇄보조고리(closed ancillary loop)를 형성

1. substantia nigra↔striatum

       pars compacta, pars reticulata, pars lateralis

2. ventral tegmental area ↔ventral striatum

3. subthalamic nucleus ↔pallidum

4. thalamus and brainstem

     centromedian/parafasciculus
     midbrain dorsal raphe nucleus
     pedunculopontine tegmental nucleus

[그림] 기저핵의 발생

 

 

 

 

 

1. hindbrain (rhomencephalon)
2. midbrain
3. interbrain (diencephalon)
4. endbrain (telencephalon)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1,2 : paleopallium (oldest part)
2. olfactory bulb
3. striatum
4. neopallium
5. archipallium (old part)
6. putamen
7. lateral ventricle
8. caudate n.
9. hippocampus
10. induseum griseum
11. fornix
12. corpus callosum
13. third ventricle

* source: Thieme, p.194

[그림] ventricle과의 관계

 

 

 

 

 

 

NOTE: nucleus accumbens (substantia innominata의 위치) → olfactory brain에 속함

[그림] 상호 위치 관계

A. 모식도B. coronal section

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

[그림] 기저핵의 input-output 모식도

 

 

 

 

 

direct route (inhibitory)
indirect route (excitatory)

입력핵 Input nuclei (striatum)

1. caudate nucleus
2. putamen
3. nucleus accumbens (ventral striatum)

출력핵: Output nuclei

1. globus pallidus - internal segment (GPi)
2. ventral pallidum (substantia innominata)
3. substantia nigra - pars reticulata (SNc)

내재핵 Intrinsic nuclei

1. globus pallidus - external segment (GPe)
2. subthalamic nucleus (STN: glutamtergic)
3. substantia nigra - pars compacta (SNc)
4. ventral tegmental area (VTA)

* Anatomically, this set of subcortical structures is principally involved in a

1. closed cortico-basal ganglia-thalamo-cortical loop :

       striatum : major receptive area
       GPi, SNr : major output nuclei

2. closed ancillary loops:

     STN, SN, VTA

 

TERMS

neostriatum = striatum = putamen + caudate nucleus
paleostriaum = pallidum = globus pallidus
lentiform nucleus = globus pallidus + putamen

* archi-, paleo-, neostriatum 은 기저핵의 계통유전(phylogenetic evolution)에 정확히 적용되지 않기 때문에 사용을 자제하는 것이
  바람직함.

Structure of the Corpus Stiatum

* 구성

Striatum : separated by internal capsule into,

1. caudate nucleus ---C-shaped, relationship to lateral ventricle

      head -- continuous with rostral, ventromedial part of putamen
      body -- suprathalamic
      tail -- related to amygdaloid nuclear complex

2. lenticular nucleus: divided by lateral medullary lamina into

     putamen-- outer portion
     globus pallidus -- inner portion (medial to putamen) : divided by medial medullary lamina into

           LPS
           MPS -- divided by accessory medullary lamina into

                     inner portion
                     outer portion

Cytology of the Striatum

Two classes of striatal neurons:

       spiny neurons - type I & II
       aspiny neurons - type I, II, & III

1. spiny neurons <11.6>

Morphology :

Function : serve as both receptive and projection neurons

a. type I (SI)
b. type II (SII)

2. Aspiny neurons <11.7>

Intrinsic striatal neurons with short axons (Golgi type II)

a. type I (ASI)
b. type II (ASII)
c. type III (ASIII)

* 선조구획(Striatal Compartments): mosaic of chemically distinct compartments

- 선조의 신경세포집단은 특정 신경전달물질과 수용기의 분포에 따라

   1) 선조소체(striosome, 또는 반점(patch)
   2) 선조기질(striatal matrix):

- projecting system도 마찬가지로 grouping 되어 있음 → 기질소체(matrisome)이라 함.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

◇ 연결섬유 :

1. striatal afferents: caudate nucleus and putamen receives principal afferents

기저핵 중에서 선조(striatum)는 여러 부위에서 구심성 섬유를 받아 이를 출력부(창백 GP 과 흑색질 그물부 SNr)로 보내주는 입력부(input portion)라고 할 수 있다.

from :

1) cerebral cortex - 피질선조로(corticostriate fiber)
2) amygdala - 편도선조로(amygdalostriate fiber)
3) intralaminar thalamic nuclei [중심정중핵-다발옆핵 복합체(CM-PF complex)] - 시상선조로(thalamostriate fiber)
4) substantia nigra - 흑색선조로(nigrostriate fiber) (from SNc)
5) 등쪽솔기핵(dorsal raphe nuclei)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

[그림] nigrostriatal and striatonigral fibers

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

* NOTE: ancillary loop

A. from SNc
B. from SNr: basal ganglia의 output

2. Striatal Efferents

선조에서는 기저핵의 출력부인 창백핵(GP)과 흑색질 그물부(SNr)로 원심성 섬유를 보낸다.

spiny striatal neurons ---> globus pallidus - striatopallidal fibers
                                         SNr - striatonigral fibers

 

 

 

 

 

 

 

 

1. 선조창백섬유(striopallidal fiber)
2. 선조흑색질섬유(strionigral fiber)

창백핵(Globus Pallidus)

1. 위치 Position : 조가비핵(putamen)의 내측에 위치한다. 창백핵의 바로 아래에는 배쪽창백 (ventral pallidum)을 포함하는
                          무명질(substantia innominata)이 위치해 있다.

2. 구조 및 구성 Structure :

창백외핵(외측분절, external or lateral segment, GPe)
창백내핵(내측분절, internal or medial segment, GPi)

    - outer portion
    - inner portion

3. 조직학적 특성 Histology :

- paler in fresh brains: bundles of myelinated fibers traversing the globus pallidus
- single neuronal population
- GABAergic

◇ 연결섬유

1. 구심성 연결 (afferent connections, pallidal afferents)

- from:  
           striatum (caudate n. + putamen) : striatopallidal fibers
           subthalamic nucleus : subthalamopallidal fibers

            - no afferent from cerebral cortex and thalamus

1) 선조창백섬유(striatopallidal fiber)

    SI (GABA) : globus pallidus (MPS, LPS)
    SI (ENK) : mainly LPS (ventral region, caudally)
    SII (SP) : mainly MPS (apical region)

2) 시상밑창백섬유다발(subthalamopallidal fiber bundle)

3) Others

- dopaminergic fibers : substantia nigra --> MPS
- serotonergic fibers :from ascending 5-HT fiber bundles

2. 원심성 연결(efferent connections, pallidofugal fibers)

창백에서는 시상, 시상밑핵(STN), 시상상부(epithalamus)의 외측고삐핵(lateral habenular nucleus뇌간의 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus, PPN) 등 여러 부위로 원심성 섬유를 보낸다. 대부분의 섬유는 시상(thalamus)과 시상밑핵(STN)으로 투사된다.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

- Four main bundles of pallidal efferent fibers

1) ansa lenticularis
2) lenticular fasciculus
3) pallidotegmental fibers
4) pallidosubthalamic fibers    * the first three are exclusively from MPS

 

1) 창백시상섬유(pallidothalamic fiber): <11.20> <11.16> <11.17>

    a. 렌즈핵고리(ansa lenticularis): from outer portion of MPS
    b. 렌즈핵다발(lenticular fasciculus): from inner portion of MPS

    * 시상다발(thalamic fasciculus) : ansa lenticularis and lenticular fasciculus merge to form thalamic fasciculus (H1) in field H
          
        --> terminate on

             1. rostral ventral tier thalamic nuclei, VL and VA, (mainly on VLo) ==> to cotex
             2. centromedian nucleus (CM) : closed reciprocal loop  ==> back to sensory motor territory of the striatum (some to                                                                                                     cerebral cortex)

[저핵의 주원심신경로(main efferent pathway)인 창백시상섬유의 경로와 포렐구역(field of Forel)]

AL: 렌즈핵고리(ansa lenticularis)
H: 포렐 H 구역(Forel's field H) - 렌즈핵고리(ansa lenticularis)
H1: 포렐 H1 구역(Forel's field H1) - 시상다발(thalamic fasciculus)
H2: 포렐 H2 구역(Forel's field H2) - 렌즈핵다발(lenticular fasciculus)
LF: 렌즈핵다발(lenticular fasciculus)

 

 

 

 

 

 

2) 창백피개섬유 pallidotegmental fiber <11.21>

      - descend from field H of Forel to 대뇌각교뇌핵(pedunculopontine nucleus, PPN)
               (partially imbedded in fibers of the superior cerebellar peduncle)
      - dichotomizing axons from MPS --> same signal to thalamic nuclei and PPN

            from PPN back to SNr, STN, MPS, Th

            * PPN is referred to as the 'lomotor center': walking movement can be elicited by stimulation of this region.

3) 창백시상밑섬유(pallidosubthalamic fiber):

          from LPS to STN and SNr by collaterals : form indirect route
          - GABAergic

4) 창백고삐섬유(pallidohabenular fiber)

   from MPS

           to lateral habenular nucleus : functional interface between basal ganglia and limbic system

     * The habenula is a major relay structure in the limbic circuit:

 

[그림] pallidofugal system

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Subthalamic Region 시상밑부위

1. 위치 Position : <11.22, 23>

-lies below the thalamus at its junction with the midbrain, ventral to thalamus, medial to internal capsule, lateral, caudal to         hypothalamus

2. 핵 Nuclei :

시상밑핵 (Subthalamic Nucleus)
불확정구역(zona incerta)
the nuclei of the tegmental field of Forel

 

 

 

 

B. 불확정구역zona incerta

receive corticofugal fibers from precentral cortex

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
 

C. Prerubral field (Forel's field H)

   - this field contains pallidofugal fibers and scattered cells --> referred to as subthalamic reticular nucleus

배쪽선조(Ventral Striatum)와 배쪽창백(Ventral Pallidum)

선조체(corpus striatum)의 배쪽에는 경계가 명확하지 않은 핵군이 있으며 이 부위를 전뇌기저부(basal forebrain)라고 한다. 이 부분은 전관통질(anterior perforating substance)의 심부에 있는 회색질인 무명질(substantia innominata)과 그 앞쪽에 위치하는 중격의지핵(nucleus accumbens, nucleus accumbens septi) 및 그 주위부분을 말한다.

최근에는 대뇌기저부(basal forebrain area)에 있는 중격의지핵(nucleus accumbens)과 무명질(substantia innominata)의 기저핵에 포함시킨다. 이들을 이루는 세포의 형태와 연결이 선조체와 매우 비슷하며, 특히 중격의지핵은 선조의 배쪽 연장이라고 생각되므로 배쪽선조(ventral striatum)라 하고, 무명질의 일부는 창백핵의 배쪽 연장이라 생각되므로 배쪽창백(ventral pallidum)이라고 한다. 반면 선조와 창백은 등쪽선조(dorsal striatum)와 등쪽창백(dorsal pallidum)이라고 한다.

중격의지핵(nucleus accumbens, nucleus accumbens septi)은 미상핵 머리(head of caudate nucleus)와 조가비핵(putamen)의 배쪽에 있으며,

중격의지핵의 배쪽 뒤쪽에는 무명질이 있다. 무명질에는 마이네르트기저핵(basal nucleus of Meynert)이 있으며 이 부분의 신경원은 아세틸콜린(acetylcholine)을 함유하고 있고 알츠하이머병(Altzheimer's disease)에서 현저한 변화가 나타나는 부위이다.

배쪽창백과 배쪽선조는 전뇌기저부에 속하는 구조로 변연계(limbic system)로 분류하는 경우도 있지만, 대부분의 경우에는 기저핵(basal ganglia)의 일부로 분류한다. 이 부분은 기저핵의 일부로 변연계와 고도로 연결되어 있기 때문에 변연기저핵(limbic basal ganglia)이라고도 불리운다.

선조-창백핵에서 같이 배쪽선조(ventral striatum)가 입력부이며 배쪽창백(ventral pallidum)이 출력부이다.

※ 기저핵의 기능:

1. 기저핵의 각각의 구조들은 서로 다른 정보를 처리하여 출력한다
2. 기저핵은 핵심구조 core structure 와 조절구조 control structure로 구성되어 있다.
3. 기저핵을 통한 정보의 처리과정은 폐쇄고리 closed loop 로서 주된 고리 main loop 와 이를 조절하는 보조고리 ancillary loop로 되어
    있다.
4. 기저핵 가운데 체운동기능과 관련된 구조는 임상적으로 피라밋외로계 extrapyramidal system 라고 하며 피라밋계와 피라밋외로계는
    기능적으로 분리된 것은 아니다.

◇ 기능적으로 본 기저핵의 영역과 기능고리

1) 연합 영역 associative area: associative area (frontal, temporal, parietal, anterior cingulate

           cortices → caudate n.: complex and associative type of behavior

           - association loop

2) 감각운동 영역 sensory motor area:

      - skeletomotor loop: sensory motor cortex → exclusively to putamen
      - oculomotor loop: supplementary eye field, frontal eye field

3) 변연계 영역 limbic area:

      - limbic loop

 

 

 

 

 

 

[감각운동 고리]

 

 

 

 

[동안 고리]

 

 

 

 

 

[연합 고리]

 

 

 

 

 

[변연계 고리]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

section B, C

 

 

 

 

 

 

 

 

 

종합

Brain Control of Movement: a hierarchy of control levels:

1. 전략 strategy - the goal of movement and the movement strategy that best achieves the goal is set by association areas of                            neocortex and basal ganglia

2. 전술 tactics - the spatiotemporal sequences of muscle contractions required to smoothly and accurately achieve the strategic goal                          is set by motor cotex and cerebellum

3. 실행 execution - activation of the motor neuron and interneuron pools, in brain stem and spinal cord, that geneate the                              goal-directed movement and make any necessary adjustments of posture.

◎ 기저핵과 관련된 2가지 운동이상

(Two basic types of disturbances associated with diseases of the corpus striatum)

1. 이상운동 dyskinesia - various types of abnormal involuntary movements

    1) 진전(떨림) tremor: e.g. Parkinsonism: SN and locus ceruleus 손상 (dopaminergic system)
    2) 무정위운동 athetosis: slow, writhing, vermicular involuntary movement
    3) 무도병 chorea: Syndehams's choria, Huntington's disease
    4) 발리즘 ballism: lesions in STN- violent, forceful, flinging movement

2. disturbances of muscle tone

[그림] 기저핵을 통한 정보처리 1 : 정상적 setting

 

 

 

 

 

 

 

 

NOTE: indirect path는 direct path에 대한 antagonistic effect

1) cortical information은 striatal neurons를 excitation 시켜 GPi, SNr neurons를 inhibition

       → thalamic output의 증가

2) 이때, SNc의 dopaminergic neurons는 direct path의 striatal neurons는 activation 시키고 indirect path에 관여하는 striatal neurons는 inhibition 함. 따라서 GPi와 SNr의 neurons들은 적당한 + 및 - input를 받아 적절한 output (inhibitory)를 thalamus에 보냄 → 적합한 thalamic output → 적합한 운동계획 및 시작

[그림] Parkinsonism의 경우 (SNc의 dopaminergic system의 손상): hypokinesis

 

 

 

 

 

 

 

NOTE: GPi, SNr neurons의 활성이 증가하여 thalamic output이 감소 → hypokinesis

[그림] hemiballism의 경우 (hyperkinesis)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

NOTE: STN의 손상 → GPi, SNr neurons의 활성이 감소하여 thalamic output이 증가 → hyperkinesis

* Huntington's disease의 경우 (hyperkinesis) indirect path에 관여하는 striatal enkephalin의 결여 → hyperkinesis

[그림] basal ganglia를 통한 motor loop

 

 

 

 

 

* GPi neurons는 spontaneous firing

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Cf. Cerebellar motor loop: motor coordination

e.g. Throwing a curve ball requires a detailed sequence of muscle contractions, each one timed with great precision. Looking after this critical motor control function is the cerebellum.

cerebellar lesion -- dysynergia: decomposition of synergistic multi-joint movement

눈을 감고 코를 짚으라고 하면 움직임이 부자연스럽고 정확하게 코를 짚지 못한다 (defective coordination)

[그림] motor loop

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

출처 : pitapan64

글쓴이 : 정진우 원글보기

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