대뇌피질과 운동 그리고 언어

뇌의 각 부분이 서로 다른 기능을 할 것이라는 것은 독일의 골상학자(phrenologist)이며 신경해부학자이던 프란츠 요제프 갈8)(Franz Joseph Gall, 1758~1828)이 최초로 생각한 개념으로 그는 뇌의 어떤 특정한 부분이 발달되면 그 바깥쪽에 있던 두개골의 특정한 부분에 영향을 미쳐 두개골의 발달된 부분을 보고 성격과 재능을 추측할 수 있다고 생각하였다. 이러한 그의 개념은 두개골과 뇌의 발달 정도와는 서로 일치하지 않는 것이 발견된 뒤에 결국은 오류인 것으로 밝혀졌지만 뇌의 각 부분이 서로 다른 기능을 한다는 그의 생각은 후세 대뇌피질의 기능 연구에 상당한 영향을 주었다.

대뇌피질의 각 부분이 각기 다른 기능을 한다는 최초의 증거는 브로카(Pierre Paul Broca, 1824~1880)의 임상적 관찰에서 시작되었다. 1861년 그는 운동성실어증(motor aphasia) 환자의 뇌를 부검하여 한쪽 뇌의 하전두이랑의 일부, 즉 삼각부(pars triangularis)와 판개부(pars opercularis)가 심하게 손상된 것을 발견하여 이것이 언어장애의 원인이라고 발표하였다. 영국의 신경과의사인 잭슨(Hughlings Jackson, 1835~1911)은 1864년 간질의 한 종류인 운동성 국소발작(focal motor epilepsy, 잭슨간질 Jacksonian epilepsy)이 전운동영역의 이상으로 일어난다고 결론지었다. 1870년 프리취(Gustav Theodor Fritsch, 1838~1927)와 히트지히(Eduard Hitzig, 1838~1907)는 개의 대뇌피질 일차운동영역을 전기적으로 자극하여 운동반응이 일어나는 것을 확인하였다. 같은 해에 폰 구덴(von Gudden)은 어린 동물에서 눈(eye)을 제거한 후 후두엽(occipital lobe)이 제대로 발육하지 못한다는 것을 발견하였고, 1873년 페리어(David Ferrier, 1843~1928)는 측두엽의 청각피질 부위를 자극했을 때 동물의 귀가 움직이고 소리를 들은 것과 같은 행동을 하는 것을 관찰하였다. 이후 헤드(Henry Head, 1861~1940), 홈즈(Gordon Holmes, 1876~1965)와 같은 임상의들이 전쟁에서 뇌를 부상당한 사람들의 증상을 정밀하게 연구하였고, 쿠싱(Harvey Cushing, 1869~1939), 푀르스터(Otfrid Foerster, 1873~1941), 펜필드(Wilder Graves Penfield, 1891~1976) 등의 신경외과의사들은 수술 과정 중에서 사람 뇌의 일부를 전기적으로 자극하여 뇌의 여러 기능적 영역을 확인하였고, 그 속에서의 신체 또는 주파수와의 대응 배열 상태까지도 확인하였다.

이와 같은 기능적영역의 발견으로 뇌의 형태, 특히 대뇌피질 층판의 형태와 두께에 따라 대뇌피질을 분류하는 세포구축학적 연구(cytoarchitectonic study)가 이루어지게 되었다. 1905년 캠벨(Alfred Walter Campbell, 1868~1937)은 대뇌피질을 20개 정도의 영역으로 나누었고, 1909년 브로드만9)(Korbinian Brodmann, 1868~1918)은 이를 47개의 영역으로 분류하였으며, 브로드만의 스승이던 포크트 부부10)(Oscar Vogt, 1870!1950와 Cecile Vogt, 1875~1962)는 1919년에 대뇌피질을 무려 200개 이상의 영역으로 분류하였다. 1929년 폰 이코노모(Constantin von Economo, 1876~1931)는 대뇌피질을 109개의 영역으로 나누었다.

그렇지만 지금 현재 가장 많이 쓰이고 있는 대뇌피질 영역의 분류는 브로드만의 분류로 거의 모든 교과서와 연구에서 표준이 되고 있다(그림 11-7). 최근에는 그의 1909년 저작이 영어로 번역되어 나오기까지 했다(Garey, 1994).

 

 

 

 [그림 피질영역의 각 부분]

- 청각영역(auditory cortex, AC)에서 분석된 소리는

- 베르니케감각언어영역(Wernicke's sensory language area, W)에서 언어로 이해되며,

- 시각영역(visual cortex, VC)에서 분석된 영상 즉, 글자 역시 W에서 언어로 이해되게 된다.

- 운동언어영역(motor speech area of Broca, 브로카영역, B)과 W는

- 상세로다발(superior longitudinal fasciculus, s.l.f)로 연결되어 있다.

- 보완운동영역(SMA)은 B를 도와 최종 언어표현 프로그램을

- 일차운동영역(M I)으로 보내며,

- MI에서는 후두(larynx)와 인두(pharynx), 구강(oral cavity)의 근육을 움직여 말을 하게 된다.

 

 

 

 

<> 피질영역 (Cortical Areas)

대뇌피질은 기능적으로 주로 감각을 받아들이는 감각영역(sensory area)과 운동영역(motor area), 그리고 이들 사이를 연결해주는 연합영역(association area)으로 나눌 수 있다. 이러한 대뇌피질의 기능적 영역은 대부분 특정한 피질부위가 손상된 환자에서 얻은 임상적 결과와 수술 중의 대뇌피질에 대한 전기생리학적 연구에서 얻은 결과에서 유추한 것이지만, 동물 특히 영장류를 대상으로 한 실험적 연구에 의해 보강된 것이다. 최근에는 양전자방출단층촬영(positron emission tomography, PET) 등의 비침습적인 방법(non-invasive technique)으로 사람 뇌를 대상으로 여러 가지 행동 환경에서 대뇌피질의 기능적 영역에 대한 변화를 연구할 수 있어, 뇌기능에 대한 보다 나은 이해를 할 수 있으며, 앞으로 이러한 비침습적인 방법이 더 진보되면 보다 더 정확하게 사고와 행동의 과정을 이해할 수 있을 것이다.

 

 

>>> 감각영역 (Sendory Area)

대뇌피질의 감각영역은 감각정보를 일차적으로 받아 이를 분석하는 일차감각영역(primary sensory area)과 일차적으로 분석된 자료를 분류, 분석하고 이를 과거의 경험과 비교 분석하는 기능을 하는 것으로 믿어지는 이차감각영역(secondary sensory area)으로 나눌 수 있다. 이차감각영역에서 분석된 결과는 감각연합영역(sensory association area)으로 보내져, 여러 감각정보가 종합되고 인간의 성격과 판단 등이 더해져 운동영역으로 보내지며 결국에는 행동으로 옮겨지게 된다.

 

>>> 운동영역 (Motor Area)

대뇌피질의 운동영역은 일차운동영역(primary motor area, M I), 전운동영역(premotor area, PM), 보완운동영역(supplementary motor area, SMA), 전두안구영역(frontal eye field) 등이 있으며 모두 전두엽에 위치해 있다.

 

> 전두안구영역(frontal eye field)

 

전두안구영역은 대뇌외측표면 브로드만영역 8의 하부에 위치한 부분으로 안구의 수의성 연동운동(voluntary conjugate movement)을 조절하는 작용을 한다. 즉 어떠한 물체의 움직임을 추적(pursuit)할 경우 두 눈의 연동운동이 일어나는데 이를 이 부분에서 조절한다. 이 부분을 전기적으로 자극하면 눈이 자극 반대쪽으로 쏠리게 되며, 손상되면 눈이 손상된 쪽으로 편위(deviation)된다. 수의성 연동운동은 되지 않지만 불수의성 연동운동(involuntary conjugate movement)은 후두엽피질에서 조절하기 때문에 가능하다.

 

 

> 보완운동영역(Supplementary Motor Area, SMA)

보완운동영역은 대뇌내측표면에서 브로드만영역 6aα에 해당하는 부분이다. 이와 연속된 대뇌외측표면 일부, 즉 전운동영역의 위쪽 부분도 보완운동영역에 속한다. 이 부분은 일차운동영역과 비슷한 부위별대응연결이 있으며 머리부분이 앞쪽, 다리와 발 부분은 뒤쪽 일차운동영역쪽에 위치해 있다.

이 부분은 주로 기저핵에서 구심섬유를 받는 것으로 알려져 있다. 기저핵의 주출력부는 창백핵(globus pallidus, GP), 즉 창백(pallidum)으로 창백핵의 내측부(GPi)에서 나오는 섬유의 일부는 렌즈핵다발(lenticular fasciculus)과 렌즈핵고리(ansa lenticularis)를 형성하여 시상 외측배쪽핵 구부(VLo)에 종지하며, 외측배쪽핵 구부에서는 보완운동영역(supplementary motor area, SMA)으로 원심섬유를 보낸다. 또한 보완운동영역은 일차운동영역과 전운동영역에서 구심섬유를 받는다. 반대편 보완운동영역과도 연결되어 있다. 이러한 운동영역과의 연결은 일방적이 아닌 상호연결이다. 이 부분은 전운동영역과는 달리 소뇌에서 오는 입력은 받지 않는다.

보완운동영역을 전기적으로 자극하면 복합적인 운동이 일어나지만 그 역치(threshold)가 높아 상당한 정도의 전기적 자극이 있어야지만 반응한다. 이 부분의 자극으로 발성(vocalization), 표정의 변화, 양쪽 손이나 발의 대칭적 운동 등이 일어날 수 있다. 이 부분의 자극은 일차운동피질의 상위운동신경원(UMN)을 활성화시킨다. 이 부분에는 복합적인 운동프로그램(motor program)이 저장되어 있어 기저핵회로를 거쳐 적절한 운동프로그램을 선택한 후 일차운동피질으로 출력하고 피라미드로를 통해 하위운동신경원을 활성화한다고 생각된다. 따라서 보완운동영역은 전운동영역과 함께 운동을 계획하고 실행으로 옮기는 단계에서 중요한 역할을 할 것으로 생각되고 있다.

보완운동영역(SMA) 부분만이 손상되면 양손을 쓰는 행동에 문제가 생기는 경우가 많다. 어떠한 운동을 수행할 때 두손을 동시에 써서 하는 일에는 문제가 없으나 양손을 서로 다른 일에 쓰게 하면 잘 되지 않는다. 이는 반대쪽 보완운동영역과 뇌량을 통해 잘 연결되어 있기 때문에 한쪽이 손상된 경우 반대쪽에서 일부 기능을 떠맡기 때문이라고 생각되고 있다. 보완운동영역이 손상된 경우 고유감각자극에 의해 일어났던 운동은 재학습되지 않는 반면 시각자극에 의해 일어나는 운동은 재학습에 별 문제가 없다.

 

 

> 전운동영역(premotor area, PM)

전운동영역(PM)은 대뇌외측표면에서 브로드만영역 6aՁ에 해당하는 부분으로 조직학적으로는 V층에 베츠세포가 없는 점만 제외하고는 일차운동영역과 동일하다. 이 부분의 면적은 일차운동영역의 6배 정도나 된다. 이 부분과 일차운동영역에는 과립층이 없기 때문에 이 부분을 전두무과립피질(frontal agranular cortex)이라고도 한다.

전운동영역은 감각연합피질에서 주로 구심섬유를 받는다. 특히 체감각연합피질과 시각연합영역(브로드만영역 19와 중간측두시각영역)에서 입력을 받는다. 또한 소뇌에서 시상의 저밀도세포대(cell sparse zone)를 거쳐 들어오는 구심섬유도 받는다. 그렇지만 기저핵쪽에서는 전운동영역으로 연결되는 경로는 없다고 알려져 있다. 전운동영역의 원심섬유는 주로 일차운동피질로 전해지며 보완운동영역으로도 연결된다. 일부 섬유는 피라미드로(pyramidal tract)로도 하행하지만 운동영역(M I, SMA)으로 이어지는 섬유에 비해서는 적다고 알려져 있다.

전운동영역은 감각자극에 따른 운동(sensory guided movement)과 밀접한 관계가 있는 것으로 알려져 있다. 이 부분의 신경원은 시각이나 체감각, 청각 자극에 반응을 보인다. 이 부분을 전기적으로 자극하면 복합적인 운동이 일어나지만 그 역치가 높아 상당한 정도의 전기적 자극이 있어야지만 반응한다. 이 부분은 운동을 계획하고 실행으로 옮기는 단계에서 중요한 역할을 할 것으로 생각되고 있다.

전운동영역이 손상되면 실행증(apraxia)이 나타날 수 있다. 실행증은 아무런 마비현상이 없는데도 불구하고 이미 수행할 수 있던 운동이 안되는 경우를 말한다. 또한 두 손을 사용해서 해야되는 행동이 잘되지 않는다. 또한 한 번 실행증이 일어났던 행동을 재학습(relearn)할 수 없다. 특히 이 부분이 손상된 경우 시각자극에 의해 일어났던 운동이 재학습되지 않는 반면 고유감각자극에 의해 일어나는 운동에는 별 영향이 없다.

 

 

> 일차운동영역(primary motor area, M I)

일차운동영역은 중심전이랑(precentral gyrus)에 위치하며 브로드만영역 4에 해당하는 부분이다. 이 부분은 위쪽에서는 중심전이랑의 상당히 넓은 부분을 차지하고 있으나 아래쪽으로 내려갈수록 점차 좁아져 가장 아래쪽은 중심고랑 내부의 앞부분에만 존재한다. 내측표면에서는 중심옆소엽(paracentral lobule)의 앞부분에 위치해 있다.

일차운동영역은 모든 대뇌피질 중에서 가장 두꺼운 피질이며 II층과 IV층의 과립층이 발달되지 않아 II층에서 V층까지가 하나의 피라미드층으로 나타나는 무과립피질(agranular cortex)의 전형적인 예에 속한다. 내피라미드층(V층)에는 피라미드세포 중 가장 큰 세포인 베츠거대피라미드세포(giant pyramidal cell of Betz)가 위치해 있다. 이 세포는 다리쪽을 지배하는 중심옆소엽에서 가장 밀도가 높으며 전체 약 34,000개의 베츠세포 중 75%는 다리부분, 18%는 팔부분, 7%는 얼굴부분을 지배하는 신경원이라고 알려져 있다.

일차운동영역은 전운동영역(premotor area)과 보완운동영역(supplementary motor area), 일차체감각영역(primary somesthetic area), 및 시상의 저밀도세포대(cell sparse zone; 배쪽외측핵 미부 VLc, 배쪽후외측핵 구부VPLo, 영장류의 X 핵 nucleus X)에서 구심섬유를 받는다.

일차운동영역에서는 골격근(skeletal muscle)을 자신의 의지대로 움직일 수 있는 수의운동(voluntary movement)을 담당하는 피라미드로(pyramidal tract, 추체로)가 나온다. 사람이 다른 동물에 비해 훨씬 정교한 수의운동을 할 수 있는 것은 운동피질이 발달되어 있기 때문이다. 일차운동피질을 전기적으로 자극하면 자극 부위에 따라 몸의 반대쪽에 있는 특정한 근육이 수축한다. 근육의 수축은 특정한 운동을 수행하는 일군의 근육이 함께 수축되는 것이 보통이지만 각각의 근육이 수축될 수도 있다. 이러한 근육의 운동이 일어나는 양상을 보면 신체부위와 부위별대응연결(somatotopical arrangement)이 매우 뚜렷하다. 그렇지만 일차체감각영역(S I)과 같이 몸의 비율과 일차운동피질의 비율은 전혀 맞지 않으며, 손과 얼굴부위가 대부분을 차지하고 있고 다리는 대뇌세로틈새(longitudinal fissure)쪽의 작은 부분을 차지하고 있고, 외측고랑(lateral sulcus) 쪽의 좁은 부분에는 인두와 식도를 움직이는 부분이 있다. 이러한 배열은 머리와 손만이 큰 난장이와 같이 생겼으므로 '운동호문쿨루스(motor homunculus)'라고 부른다(그림 11-12). 감각호문쿨루스와 다른 점은 손이 감각호문쿨루스에 비해 훨씬 더 큰 부분을 차지하고 있고 입속과 후두 특히 발성에 관여하는 부분이 많은 부분을 차지하고 있으며, 생식기와 내장의 운동에 관여하는 부분은 없다는 점이다.

일차운동피질(M I)은 모든 수의운동(voluntary movement)에 관계하는 피질로서, 하위운동신경원(lower motor neuron, LMN)에 연결되어 결과적으로 골격근을 움직이게 하지만, 일차적으로는 손과 같은 원위부 근육의 정확한 운동에 필요한 근육을 조절하는 역할을 한다. 일차운동피질이 손상되면 수의운동을 못하게 되나 이는 영구적인 완전한 마비는 아니고 점차 회복된다. 손상 초기에도 사지 근위부의 전체적인 운동은 비교적 보존되는 반면, 원위부의 운동, 특히 손의 숙련된 미세한 운동은 매우 심하게 제한된다. 손상 초기에는 반사가 저하되고 근긴장도도 저하되지만 곧 근육은 강직성마비를 나타내고 바빈스키반사가 나타나는 등 전형적인 상위운동신경원증후군(upper motor neuron syndrome)이 나타나게 된다.

 

 

> 대뇌외측화(cerebral lateralization)와 언어영역(language area)

 

우리 몸의 기관은 양측성인 것이 대부분으로 양쪽이 같은 기능을 하고 있다. 이는 한쪽이 손상되었을 경우에 생존에 유리하기 때문에 발달한 진화의 결과라고 할 수 있다. 뇌 역시 진화단계의 초기에는 양측성으로 발생하였고 양쪽의 기능이 동일하였다고 생각되지만, 사람에서는 뇌가 매우 발달하여 대단히 많은 신경원을 수용할 수 있기 때문에 양쪽 뇌의 기능이 이차적으로 분화되었다. 이와 같이 양쪽 뇌의 동일한 부분의 기능이 서로 다른 현상을 대뇌외측화(cerebral lateralization)라고 하며, 한쪽에만 우세하게 어느 기능이 발달하였다면 그 기능이 우세화(dominance)되었다고 하고 그 쪽 반구를 어떤 특정한 기능에 대해 우세반구(dominant hemisphere)라고 한다. 이러한 대뇌외측화는 몸의 양쪽에서 모두 입력을 받거나 출력을 내보내는 감각피질과 운동피질에서는 나타나지 않고 주로 연합피질에서 나타난다.

 

사람에서 대뇌외측화의 대표적인 예는 언어(language)이며, 언어가 자리잡은 반구를 우세반구(dominant hemisphere)라고 한다. 오른손잡이의 96%와 왼손잡이의 70%는 좌반구(left hemisphere)에 언어중추(language center)가 있으며 따라서 좌반구가 우세반구이다. 왼손잡이의 15%는 우반구에 언어중추가 있어 우반구가 우세반구이며, 나머지 15%는 양쪽 반구 사이에 언어기능에 큰 차이가 없다. 실제로 언어영역 중의 하나인 베르니케영역(Wernicke's area)이 있는 측두평면(planum temporale)의 크기를 보면 65%가 왼쪽이 오른쪽보다 크고 24%는 거의 동일하였으며, 11%에서만 오른쪽이 컸다.

 

일반적으로 우세반구는 말하기, 쓰기 등 언어 외에 간단한 산술적 계산(calculation)도 담당한다. 반면 비우세반구(non-dominant hemisphere)는 복잡한 3차원적 구조를 인식하는 공간지각(spatial perception), 노래(sing)나 악기 연주(playing musical instrument) 등의 예술적 기능, 사람 얼굴의 인식(face recognition), 한자인식 등을 관장하는 것으로 알려져 있다.

 

사람의 뇌에는 두 개의 대표적인 언어영역이 있다. 그 중 하나는 언어의 표현(ｅxpression)에 관여하는 부위로 브로카영역(Broca's area) 또는 운동언어영역(motor language area)이라고 하는 부위이고 다른 한 부분은 언어를 수용(reception)하여 이해하는 측면에 관여하는 부위로 베르니케영역(Wernicke's area) 또는 감각언어영역(sensory language area)이라고 한다. 브로카영역은 하전두이랑(inferior frontal gyrus)의 삼각부(pars triangularis)와 판개부(pars opercularis)를 함께 일컫는 용어로 브로드만영역 44와 45에 해당하는 부위이다. 베르니케영역, 즉 감각언어중추(sensory speech center)는 측두엽 상측두이랑(superior temporal gyrus)의 뒤쪽과 두정엽 하두정소엽(inferior parietal lobule)의 변연상이랑(supramarginal gyrus, 연상회, 모서리위이랑)과 각이랑(angular gyrus, 각회)에 있으며, 브로드만영역 22 후반부와 39, 40에 해당한다.13) 감각언어영역과 운동언어영역은 상세로다발(superior longitudinal fasciculus, 궁상다발 arcuate fasciculus)에 의해 연결되어 있다(아래 그림). 또한 정상적인 언어기능이 유지되기 위해서는 운동영역의 하나인 보완운동영역(SMA)이 손상되지 않아야만 한다.

 

언어영역이 손상되면 실어증(aphasia)이 나타난다. 감각성실어증(sensory aphasia, 베르니케실어증 Wernicke's aphasia)은 베르니케영역이 손상된 경우로 언어를 이해하는 측면에 문제가 생겨 청각이나 시각은 정상이지만 말을 듣거나 읽었을 때 그 내용을 이해할 수 없게 된다. 감각성실어증에서 자발적으로 말하는 데에는 큰 문제가 없다. 그렇지만 두정엽쪽의 베르니케영역이 많이 손상되면 적절한 단어를 사용하여 말하지 못하는 착각성실어증(jargon aphasia)이 나타날 수 있다. 이 경우 본인이 한 말을 이해할 수 없기 때문에 환자는 별로 이 부분에는 마음을 두지 않는 것처럼 보인다. 두정엽과 측두엽의 베르니케영역 중에서 일부분만 손상되면 다른 언어기능에는 이상이 없으나 특별히 적절한 단어를 찾는데 문제가 생기는 명칭실어증(anomic aphasia)이 생길 수 있다. 역시 감각성실어증의 한 형태 중에 각이랑(angular gyrus, 브로드만영역 39)부분이 손상된 경우 쓰여진 글을 읽어서 이해할 수 없는 증상 만이 나타나는 경우가 있으며, 이를 독서불능증(alexia)이라고 한다.

 

브로카영역이 손상되면 성대(vocal cord)의 근육에는 이상이 없어도 말을 할 수 없게 되는 운동성실어증(motor aphasia)이 나타난다. 손상이 심할 경우에는 아무 말도 할 수 없으나 보통의 경우에는 간단한 한 두 음절의 말은 할 수 있다. 언어를 이해하는데에는 전혀 이상이 없기 때문에 환자 본인은 감각성실어증 환자와는 달리 크게 좌절하며 제대로 말을 하려고 노력하다가 결국은 다시 똑같은 한 음절의 말을 반복하게 된다. 운동성실어증에 동반되어 나타날 수 있는 증상 중에는 글자 하나 하나는 쓸 수 있지만 이를 합쳐서 의미있는 글 또는 단어를 쓸 수 없는 실서증(agraphia)이 있다.

감각성언어영역과 운동성언어영역을 연결하는 상세로다발(superior longitudinal fasciculus)이 손상되면 전도성실어증(conduction aphasia)이 나타난다. 전도성실어증에서 환자는 다른 사람의 말을 이해할 수 있으며 자발적으로 말할 수도 있으나 다른 사람의 말을 따라할 수 없으며, 말하는 것은 착각성실어증(jargon aphsia)에서와 같이 단어의 사용이 적절하지 못하다. 이 경우에도 환자가 자신의 말을 이해하는 데에는 이상이 없기 때문에 환자 본인은 자신의 말이 잘못 된것에 대해 크게 좌절하며 제대로 말을 하려고 노력하거나 아예 말을 하지 않으려는 모습을 보인다.

언어영역 전체가 손상된 경우에는 위의 증상이 모두 나타나며 이를 전실어증(global aphasia)이라고 한다.

 

 

 

>>> 연합영역 (Association Cortex)

대뇌피질의 영역 중에서 운동영역이나 감각영역이 아닌 부분을 연합영역 또는 연합피질(association cortex)이라고 한다. 사람의 뇌는 어떠한 다른 동물보다도 연합피질이 잘 발달되어 있다.

인간의 지능, 추론하고 계획하는 능력, 언어능력, 과거 경험에 의한 결단 능력 등 인간의 고등정신능력은 대부분 연합영역의 기능이라고 할 수 있다.

연합영역은 크게 후두정연합영역(posterior parietal association area)과 측두연합영역(temporal association area), 전전두연합영역(prefrontal association area)으로 나눌 수 있다. 연합영역 중에는 언어에 관여하는 언어영역(language area)이 있다.

 

> 후두정연합영역 (posterior parietal association area)

후두정연합영역은 일차체감각영역과 시각영역의 사이에 있는 부분으로 브로드만영역 5, 7, 39, 40에 해당하는 부위이다. 이 부분의 위쪽(브로드만영역 5, 7)은 주로 체감각연합영역이며, 하부(브로드만영역 39, 40)는 주로 언어영역에 속하는 부분이다.

체감각연합영역이 손상되면 인지불능(agnosia)이 나타나며, 언어영역이 손상되면 언어장애가 나타난다. 또한 이 부분은 신체이미지(body image)를 관장하는 부분이기 때문에, 이 부분 전체에 관범위한 손상이 있을 때에는 자신의 신체의 일부를 무시하는 피질무관심증후군(cortical neglect)이 나타날 수도 있다. 무관심증후군의 증상은 자신의 몸의 반쪽에 관심을 기울이지 않게 되고, 손상된 반대쪽의 주위세계에도 주의(attention)를 전혀 기울이지 않게 되며, 마비는 없는데에도 불구하고 자신의 몸의 반쪽을 쓸 수 없어 보행실조(ataxia)가 나타나는 등 몸의 양쪽을 써야하는 운동에 이상이 나타난다.

 

> 측두연합영역(temporal association area)

측두연합영역은 일차청각피질, 즉 브로드만영역 41, 42를 제외한 거의 모든 측두엽피질을 말한다.

이 부분은 크게 측두엽 하부(inferior portion), 상부(superior portion), 전내측부(anteromedial portion)의 세 부분으로 나눌 수 있다. 이 중에서 전내측부는 브로드만 영역 27, 28, 34, 35, 36, 38을 포함하는 부위로 이 중에는 해마형성체(hippocampal formation)의 원시피질(archicortex)도 들어가 있으며, 변연피질(limbic cortex)에 속하는 부분이다(제 10장 '변연계' 참조)

측두엽 상부(superior temporal cortex)는 브로드만영역 22에 해당하는 부분으로 이 중에서 뒤쪽 부분은 베르니케영역에 들어간다. 또한 이 부분은 언어 뿐만이 아니라 언어가 아닌 소리의 분석에도 중요한 역할을 하는 부위이다.

측두엽하부(inferior temporal cortex)는 브로드만영역 20, 21, 37에 속하는 부분이다. 이 부분은 시각자극을 최종 처리하는 부분으로 시각자극의 최종적인 인식 측면을 담당한다고 생각되는 하측두시각영역(inferior temporal visual area)이 이 부분에 있다. 측두엽 하부의 앞부분은 최종 분석된 시각자극, 청각자극, 체감각자극이 종합되는 다중감각연합영역(multisensory association area)으로 생각되고 있다. 감각정보가 최종적으로 이 부분에 도달하면 사물의 인식은 완전하게 이루어지게 되고 이는 전전두엽피질과 운동영역을 거쳐 반응으로 전환되게 된다. 만약에 이 부분에 와서도 과거 경험에 없는 새로운 자극이거나, 과거 경험에서 중요했던 자극은 변연계의 파페츠회로를 거쳐 새로운 기억회로에 들어가고, 편도핵복합체로 들어가 감정을 동반하게 되어 역시 전전두엽피질과 운동영역을 거쳐 특정한 행동반응으로 나타나게 된다.

 

 

> 전전두엽연합영역 (prefrontal association area)

전전두엽연합영역은 운동영역을 제외한 모든 전두엽피질을 말하는 것으로 브로드만영역 8, 9, 10, 11, 12, 24, 25, 32, 33, 44, 45, 46, 47에 해당된다. 이 부분에는 전두안구영역(frontal eye field)과 브로카언어영역(Broca's area)이 포함되어 있다. 전전두엽피질은 운동피질과는 달리 과립층이 있는 여섯 층의 동형피질(isocortex)로 구성되어 있기 때문에 전두과립피질(frontal granular cortex)이라고도 한다. 이 부분은 영장류에서만 잘 발달되어 있고 특히 사람에서 가장 크게 발달된 부분이다. 이 부분은 두정엽, 측두엽, 후두엽과 고도로 연결되어 있고, 편도핵복합체와 시상의 내측등쪽핵(mediodorsal nucleus, MD)과도 연결되어 있다. 이 부분은 다시 대뇌 외측면에 속하는 외측전전두엽피질(lateral prefrontal cortex)과 내측과 안와면에 있는 안와전두엽피질(orbitofrontal cortex)로 크게 나눌 수 있다.

외측전전두엽피질은 주로 판단(judgement)과 예지(foresight) 등 인간의 행동을 감시하고 통제하는 여러 가지 고도의 정신적 능력에 관여하는 부분으로 생각되고 있다. 외측전전두엽피질이 손상된 경우 주로 문제해결 능력(problem solving)에 장애가 일어나게 된다. 이러한 문제해결 능력은 상당히 미묘한 정신적 능력으로 주의깊게 관찰하지 않으면 손상이 없는 것으로 잘못 판단할 수도 있다. 특히 일상의 사실이나 여러 가지 자료에서 적절한 것을 취사 선택하는 능력이 저하되게 된다.

안와전두영역(orbitofrontal cortex)이 손상되면 주로 정서장애(emotional deficit)가 나타나게 된다. 환자는 자주 이상하고 사회적으로 용납될 수 없는 행동을 하며, 정서적으로 불안정하고 성격(personality)이 변화하는 등 여러 가지 장애가 나타난다.

전전두엽 손상의 대표적인 예는 미국철도회사에 근무하던 피네아스 게이지(Phineas Gage, 1823-1860)의 경우로 1848년 폭발사고에 의해 길이 105 cm, 두께 3 cm의 철봉이 왼쪽 빰에서 오른쪽 전두골을 관통하여, 운동피질과 브로카영역은 손상되지 않았으나 대부분의 전전두엽피질이 손상되었다. 그는 기적적으로 소생하여 이후 22년간을 살았다. 이 환자의 가장 뚜렷한 이상은 성격의 변화로 온순하고 조용하고 믿을만한 성격이었으나, 사고 후에는 무례하고 불쾌하고 시끄러우며 탐욕스런 성격으로 변해 그의 담당의사는 "더 이상 게이지가 아니었다"고 했다고 한다.

또한 1930년대 중반에 포르투갈의 신경외과 의사인 에가스 모니츠(Egas Moniz, 1874~1955)는 여러 가지 정신질환 환자들을 대상으로 시상과 안와전두피질 사이의 백색질을 절단하는 전전두엽백질절제술(prefrontal leukotomy)을시행하여 1949년 노벨 생리의학상을 수상하였다. 그러나 이 수술 후에 환자들은 성격이 변하게 되어 피네아스 게이지와 같이 무례하고 다른 사람을 생각하지 않게 되었으며 앞일을 예측하지 않고 제멋대로 행동하는 등 여러 정신 장애가 생겨 현재에는 전혀 이 수술을 시행하지 않게 되었다.

전전두엽피질은 감각피질에서 분석한 자료와 편도핵복합체를 거쳐 들어온 감정적 측면을 바탕으로 다음 행동을 예측, 판단하는 부위로 그 자신의 인격이 들어있는 부위라고도 생각할 수 있다.