기저핵의 발생 (Development of Basal Ganglia)

종뇌의 발생 (Development of Telencephalon)

종뇌는 전뇌(prosencephalon, forebrain)의 앞쪽 부분을 말하며, 이 부분의 신경수관은 외측으로 발달하여 두 개의 외측뇌실(lateral ventricle)로 분화한다. 양쪽의 외측뇌실은 뇌실간공(interventricular foramen)을 통해 제3뇌실과 통해 있다. 종뇌는 외측뇌실의 벽에서 발달된 구조이며 대뇌반구(cerebral hemisphere)로 분화한다. 발생 초기에 외측뇌실의 벽은 다른 신경관의 구조와 같이 뇌실막층(ependymal layer), 외투층(mantle layer), 변연층(marginal layer)의 세 층으로 구성되어 있으나, 뇌실의 등쪽과 외측에 있는 외투층의 세포들은 변연층의 바깥쪽으로 이동하여 피질(cortex) 또는 외투(pallium)를 형성한다. 외측뇌실의 기저부에 있는 세포들은 바깥쪽으로 이동하지 않고 그대로 외투층 안에서 기저핵(basal ganglia)으로 분화한다. 변연층은 대뇌피질로 들어오고 나가는 신경섬유들로 구성되며, 대뇌백색질(cerebral white matter)이 된다.

 

기저핵의 발생 (Development of Basal Ganglia)

개체발생 (Ontogenetic Development)

기저핵은 외측뇌실의 바닥(floor)에서 발생하며, 선조체(corpus striatum)와 편도체(amygdaloid body)의 두 핵으로 분화된다. 선조체의 원기(primordium)가 처음 나타나는 시기는 태령 4주(24일) 정도로 상당히 빠르며, 7주(태령 44일 정도)에 가면 선조체의 원기는 빠르게 성장하여 외측뇌실(lateral ventricle)과 뇌실간공(interventricular foramen)의 내강으로 돌출하게 된다. 이 이후에는 대뇌피질이 기저핵에 비해 더 빨리 자라나므로 외측뇌실은 앞뒤로 길게 늘어나고 'C'자 형태로 휘어지게 된다(그림 1-32). 기저핵의 원기의 외측에 세포집단이 다시 생성되며 이를 외측층판(lateral lamina)이라고 하고 먼저 있던 세포집단을 내측층판(medial lamina)이라고 한다.

 

1. 시상상부(epithalamus)	4. 시상하부(hypothalamus)
2. 등쪽시상(dorsal thalamus)	5. 조가비핵(putamen)
3. 배쪽시상(ventral thalamus)	6. 화살표( ): 내섬유막(internal capsule)
3-1. 시상밑핵(subthalamic nucleus)	7. 외측뇌실(lateral ventricle)
3-2. 불확정구역(zona incerta)	8. 맥락얼기(choroid plexus)
3-3. 창백핵(globus pallidus)

그림 1-30. 발생 15일 흰쥐 배자(rat embryo) 뇌의 제3뇌실을 지나는 관상단면(왼쪽)과 발생 20일 흰쥐 배자의 관상단면(오른쪽). 제3뇌실에 면한 간뇌(diencephalon)의 회색질 구조 중 위에서 부터 시상상부(epithalamus), 등쪽시상(dorsal thalamus, 시상), 배쪽시상(ventral thalamus, 시상밑부 subthalamus), 시상하부(hypothalamus)의 네 부분이 뚜렷하게 구분된다. 배쪽시상은 점차 외측으로 이동하여, 제3뇌실에서는 멀어지게 되며, 배쪽의 시상밑핵(subthalamic nucleus)과 등쪽의 불확정구역(zona incerta)으로 분화된다. 큘렌벡(Kuhlenbeck, 1954)의 주장에 따르면 기저핵에 속하는 창백핵(globus pallidus, GP)도 배쪽시상의 외측에서 분화한다. 대뇌피질에서 발달되는 내섬유막(internal capsule)이 배쪽시상을 내측과 외측으로 분리함에 따라 창백핵(GP)의 원기는 외측의 조가비핵(putamen)과 붙어 렌즈핵(lenticular nucleus)을 형성한다.

 

 

LV: 외측뇌실(lateral ventricle)	CS: 선조체(corpus striatum)
1. 렌즈핵(lenticular nucleus)	5. 외측뇌실 측두각(temporal horn)
2. 미상핵 머리(head of caudate nucleus	6. 외측뇌실 후두각(occipital horn)
3. 미상핵체(body of caudate nucleus)	7. 편도체(amygdaloid body)
4. 미상핵 꼬리(tail of caudate nucleus)

그림 1-32. 선조체(corpus striatum)의 발생. 선조체는 종뇌에서 대뇌피질 심부에 있는 회색질로 외측뇌실(lateral ventricle)의 바닥(floor)에서 발생한다. 발생 초기에는 선조체의 발달이 빠르지만 후기에는 대뇌피질의 발달이 빠르므로 외측뇌실은 앞뒤로 길게 늘어나고 선조체도 'C'자 형태로 휘어지게 된다. 원래 선조체가 발생하던 부분에 세포집단이 주로 모여있으며, 이 부분은 렌즈핵(lenticular nucleus)과 미상핵의 머리(head of caudate nucleus)가 된다. 뒤쪽 부분은 외측뇌실 측두각(temporal horn)의 발달에 따라 늘어나 미상핵의 꼬리(tail)가 되며 그 끝부분에는 편도체(amygdaloid body)가 위치한다. A. 15 mm 사람 태아, B. 27 mm 사람 태아, C. 53 mm 사람 태아.

 

내측층판에서는 창백핵(globus pallidus)이 형성되며, 외측층판에서는 조가비핵(putamen)이 형성된다(그림 1-33). 창백핵은 시상밑핵(subthalamic nucleus)과 함께 배쪽시상(ventral thalamus)에서 분화된다고 하기도 한다(그림 1-30). 창백핵과 조가비핵은 서로 붙어 있으며 마치 렌즈와 같은 모양이므로 렌즈핵(lenticular or lentiform nucleus)이라고 한다. 외측층판의 바로 앞쪽 위쪽에는 선조능선(striatal ridge)이 있으며, 이 부위에서 미상핵(caudate nucleus)과 편도체(amygdaloid body)가 형성된다. 미상핵과 편도체는 외측뇌실이 길게 휘어짐에 따라 같이 길게 늘어나며, 미상핵은 앞쪽의 큰 머리(head)와 뒤쪽의 꼬리(tail)로 나누어진다(그림 1-33). 편도체는 미상핵의 끝부분에 위치하며 미상핵이 아래쪽으로 휘어지기 때문에 결국에는 렌즈핵의 아래쪽에 위치하게 된다. 기저핵과 시상 사이로는 대뇌피질로 들어가고 나가는 섬유다발인 내섬유막(internal capsule)이 발달하여 이 두 구조를 나누어준다.

 

LT: 외측뇌실(lateral ventricle)	Ⅲ: 제3뇌실(3rd ventricle)
CP: 맥락얼기(choroid plexus)	IVF: 뇌실간공(interventricular foramen)
1. 선조체(corpus striatum) 원기	6. 미상핵 머리(head of caudate nucleus)
2. 시상(thalamus)	7. 조가비핵(putamen)
3. 시상하부(hypothalamus)	8. 창백핵(globus pallidus)
4. 내측층판(medial lamina)	9. 미상핵 꼬리(tail of caudate nucleus)
5. 외측층판(lateral lamina)	10. 내섬유막(internal capsule)

그림 1-33. 선조체(corpus striatum)의 발생. 선조체는 외측뇌실(lateral ventricle)의 바닥(floor)에서 발생한다. 선조체의 원기(primordium)는 7주(태령 44일 정도) 정도에는 외측뇌실(lateral ventricle)과 뇌실간공(interventricular foramen)의 내강으로 돌출하는 하나의 세포집단으로 나타난다. 11주경에는 선조체가 외측층판(lateral lamina)과 내측층판(medial lamina)으로 나누어진다. 내측층판에서는 창백핵(globus palli- dus)이 형성되어 배쪽으로 이동하며, 외측층판에서는 조가비핵(putamen)이 형성되어 배쪽외측으로 이동한다. 창백핵과 조가비핵은 서로 붙어 있으며 마치 렌즈와 같은 모양이므로 렌즈핵(lenticular nucleus)이라고 한다. 외측뇌실에 면한 외측층판에서는 선조능선(striatal ridge)이 형성되며, 이 부위에서 미상핵(caudate nucleus)이 형성된다. 선조체와 시상 사이로는 대뇌피질로 들어가고 나가는 섬유다발인 내섬유막(internal capsule)이 발달하여 이 두 구조를 나누어준다.

 

계통발생 (Phylogenetic Development)

계통발생에 따라 선조체는 구선조(paleostriatum)와 신선조(neostriatum)의 두 부분으로 나눌 수 있다. 창백핵이 구선조에 해당되며, 조가비핵과 미상핵은 신선조에 해당된다. 턱이 있는 어류(jawed fish)에서 구선조가 처음 나타나며, 어류에서는 구선조가 운동의 최고 중추로 작용한다. 양서류에서도 구선조가 반사적인 운동의 중추로 작용하며, 신선조(neostriatum)가 나타나기 시작한다. 파충류에서 선조체는 외측뇌실로 크게 돌출되며 전뇌의 대부분을 차지하고 있다. 외측뇌실로 돌출된 구조는 주로 신선조이며, 일부 조직, 특히 등쪽뇌실능선(dorsal ventricular ridge)은 포유류에서는 피질에 해당되는 부위로 주로 후각(olfaction)을 받는 부분이다. 조류에서도 선조체는 뚜렷하며, 포유류에서는 대뇌피질이 크게 발달하기 때문에 선조체는 대뇌반구의 심부에 위치하게 된다. 선조체는 체운동기능(somatic motor activity)의 조절과 관계가 깊다. 조류에서는 기저핵에서 중뇌의 시각덮개(optic tectum, 상구 superior colliculus)로 내려가는 경로가 발달하여 직접적인 운동기능에 참여하지만, 포유류에서 기저핵은 대뇌피질로 이어지는 구조가 발달하여, 대뇌피질에서 나오는 피라미드로(pyramidal tract)를 통해 운동기능에 영향을 준다.

편도체는 모든 척추동물에 존재하며 하등 척추동물에서는 주로 후각(olfaction)과 관련된 구조로 나타나지만 고등동물로 진화되면서 해마형성체(hippocampal formation)와 밀접한 연관을 맺게 된다. 이 구조는 감정(emotion), 후각 등과 관련된 변연계(limbic system)의 구조로 선조체와는 기능적으로 다른 구조이다.

 

대뇌피질의 발생 (Development of Cerebral Cortex)

개체발생 (Ontogenetic Development)

외측뇌실의 등쪽과 외측벽은 선조체(corpus striatum)로 분화되는 기저부에 비해 얇으며, 이 부분의 외투층(mantle layer) 세포들은 변연층(marginal layer)의 바깥쪽으로 이동하여 대뇌피질(cerebral cortex) 또는 외투(pallium)의 원기(primordium)를 형성한다.

태생 6주 무렵에 대뇌반구 외측뇌실의 내측 아래쪽에서는 해마형성체(hippocampal formation)로 분화될 부분이 나타난다. 외측뇌실의 바닥 기저핵의 바깥쪽에도 피질구조가 나타나며 이 부분이 점차 발달하여 후각엽(olfactory lobe) 또는 후각뇌(rhinencephalon)를 형성한다.

해마형성체는 외측뇌실이 길어짐에 따라 같이 늘어나 외측뇌실 하각(inferior horn)의 내측벽을 형성한다. 해마형성체는 해마(hippocampus)와 치아이랑(dentate gyrus) 및 해마이행부(subiculum)로 분화된다. 처음에 해마형성체는 가장 내측으로부터 치아이랑, 해마, 해마이행부의 순서로 배열되어 있으나, 치아이랑과 해마 사이에서 외측뇌실쪽으로 돌출된 주름이 생기게 되며, 해마와 해마이행부의 사이에서는 외측뇌실에서 바깥쪽으로 주름이 생겨 성인에서 볼 수 있는 복잡한 형태의 해마형성체가 형성된다(그림 1-34). 해마형성체는 여섯 층으로 분화되는 다른 피질과는 달리 세 층으로 구성되어 있는 원시적인 형태의 원시피질(archicortex)이다.

그림 1-34. 해마형성체(hippocampal formation)의 발달과정을 알기 쉽게 도시한 그림이다. 외측뇌실 측두각(temporal horn)의 내측벽과 바닥을 이루는 해마형성체는 발생초기에는 내측에서부터 치아이랑(dentate gyrus), 해마(hippocampus), 해마이행부(subiculum)의 순으로 배열되어 있으며 그 외측에는 내후각뇌피질(entorhinal cortex)이 위치해 있다. 얼마 후 해마의 내측으로부터 해마고랑(hippocampal sulcus)이 형성되어 해마가 외측으로 밀려나게 된다. 다음에는 해마의 등쪽 내측이 크게 발달되어 치아이랑을 아래쪽으로 밀어내게 된다. 따라서 치아이랑의 내측면과 해마이행부는 해마고랑을 사이에 두고 닿아있게 되며, 해마가 외측뇌실 측두각 내측벽의 대부분을 구성하게 된다.

 

처음에 후각엽은 대뇌반구의 기저부가 약간 돌출된 형태로 나타난다. 후각엽의 일부는 앞쪽으로 돌출되어 후각망울(olfactory bulb)과 후각로(olfactory tract)를 형성하며, 뒤쪽은 후각피질(olfactory cortex)로 분화한다. 후각피질은 다시 전이상엽피질(prepyriform area or cortex), 편도체주위피질(periamygdaloid area or cortex), 내후각뇌피질(entorhinal area or cortex)의 세 부분으로 분화된다. 후각피질에서는 다섯 또는 여섯 층판을 구분할 수는 있으나 비전형적인 형태를 보인다. 후각피질을 구피질(paleocortex)이라고 한다.

원시피질과 구피질을 제외한 대부분의 피질은 6개의 뚜렷한 층판으로 구성되어 있으며, 신피질(neocortex)이라고 한다. 신피질은 성인 뇌에서는 대뇌피질의 대부분을 차지하고 있다. 대뇌피질은 대뇌반구의 등쪽에서 성장하기 시작하며, 앞쪽으로 성장하여 전두엽(frontal lobe)을 형성하고, 뒤쪽으로 성장하여 후두엽(occipital lobe)을 형성하며, 외측 배쪽으로 성장하여 측두엽(temporal lobe)을 형성한다. 등쪽 부분은 두정엽(parietal lobe)이 된다. 태생 6-7개월 사이에 대뇌반구 표면의 신피질은 매우 빨리 성장하여 주름이 형성되며, 안쪽으로 들어간 고랑(sulci)과 인접한 고랑 사이에 있는 이랑(gyri)을 구별할 수 있다. 가장 처음 나타나는 고랑은 태생 4개월에 나타나는 후각고랑(rhinal sulcus)과 해마고랑(hippocampal sulcus)으로 이들은 각각 구피질과 원시피질의 중요한 분계구조가 된다. 이 고랑들이 나타나는 것과 비슷한 시기에 외측고랑(lateral sulcus)도 나타나기 시작한다. 외측고랑은 전두엽과 측두엽 사이에 있으며, 두 대뇌엽이 빨리 자라기 때문에 이 부분의 피질은 출생 무렵까지는 안쪽으로 움푹 파인 구조로 남아 있다. 이 부분을 뇌섬엽(대뇌섬 insula)이라고 하며, 출생 후 계속 성장하는 전두엽, 두정엽, 측두엽에 의해 완전히 덮히게 된다. 이와 같이 뇌섬엽을 싸고 있는 피질 구조를 각각 전두덮개(frontal operculum), 두정덮개(parietal operculum), 측두덮개(temporal operculum)라고 한다. 태생 6-7개월에는 대뇌피질에서 중요한 분계구조가 되는 중심고랑(central sulcus), 두정후두고랑(parieto-occipital sulcus), 새발톱고랑(calcarine sulcus), 측면고랑(collateral sulcus) 등이 나타난다. 이들 고랑들이 발달함에 따라 성인 뇌 표면적의 2/3는 표면에 나와 있지 않고 고랑 내에 면해 있게 된다(그림 1-35).

 

1. 전두덮개(frontal operculum)	5. 뇌섬엽(insula)
2. 측두덮개(temporal operculum)	6. 전두엽(frontal lobe)
3. 두정덮개(parietal operculum)	7. 두정엽(parietal lobe)
4. 외측고랑(lateral sulcus)	8. 후두엽(occipital lobe)

그림 1-35. 사람 대뇌피질 덮개(operculum)의 발생. 대뇌의 배쪽외측이 자라나는 앞쪽과 뒤쪽의 피질에 의해 상대적으로 안쪽으로 함몰되어 외측고랑(lateral sulcus)이 형성되며 함몰된 부분의 피질은 뇌섬엽(insula) 피질이 된다. 앞쪽 외측으로 성장하는 전두엽(frontal lobe)의 피질은 뒤쪽 외측고랑쪽으로도 계속 증식하여 뇌섬엽의 앞쪽을 덮는다. 이와 같이 뇌섬엽의 앞쪽을 덮는 부분을 전두덮개(frontal operculum)라고 한다. 외측고랑 뒤쪽의 측두엽 피질은 앞쪽으로 증식하여 뇌섬엽의 뒤쪽을 덮으며, 이 부분을 측두덮개(temporal operculum)라고 한다. 외측고랑 위쪽의 두정엽 피질은 아래쪽으로 증식하여 뇌섬엽의 위쪽을 덮으며, 이 부분을 두정덮개(parietal operculum)라고 한다. 동시에 피질의 고랑(sulcus)들이 형성되며, 시간이 지날수록 깊어지고 수도 많아진다.

 

계통발생 (Phylogenetic Development)

대뇌피질은 세포층판에 따라 이형피질(allocortex)과 동형피질(isocortex)로 나누어 진다. 동형피질은 태생기에 6층으로 분화된 부분으로 신피질(neocortex)에 해당된다. 이형피질은 포유류의 해마형성체(hippocampal formation)와 같이 세 층으로 구성된 원시피질(archicortex)과 후각뇌(rhinencephalon)에서와 같이 5-6 층으로 구성된 구피질(paleocortex)을 말한다. 원시적인 척추동물의 외측뇌실의 내측에는 원시피질이 위치하며, 외측에는 구피질이 위치해 있다(그림 1-36, 1-37, 1-38). 계통발생학적으로 오래된 이 두 피질에서 신피질이 기원되었다고 생각되고 있다.

이형피질과 동형피질은 명확하게 경계가 있는 것은 아니며, 점진적으로 분화한다. 이형피질 주위에 있는 피질구조를 이형주위피질(periallocortex)이라고 하며, 완전한 동형피질로 분화하지 못한 동형피질 쪽의 피질구조를 동형원피질(proisocortex)이라고 한다. 내측의 원시피질은 동물이 진화함에 따라 점차 등쪽으로 발달하여 이형주위피질과 동형원피질(사람에서는 대상이랑동형원피질 cingulate proisocortex)을 거쳐 동형피질을 형성한다. 이 부분에서 형성되는 동형피질은 외측표면으로도 계속 발달한다. 외측의 구피질은 외측 등쪽으로 점차 발달하여 역시 이형주위피질과 동형원피질(사람에서는 뇌섬엽동형원피질 insular proisocortex)을 거쳐 동형피질을 형성한다(그림 1-37). 사람의 전두엽에서 이 두 원시적인 피질에서 발생한 구조의 경계는 하전두고랑(inferior frontal sulcus)이라고 알려져 있다(Sanides, 1970).

 

A: 원시피질(archicortex)	PA: 원시피질 전구구조
P: 구피질(paleocortex)	PP: 구피질 전구구조
N: 신피질(neocortex)	PN: 신피질 전구구조
B: 기저핵(basal ganglia)	S: 중격(septum)

그림 1-36. 척추동물의 뇌의 단면. 어류(fish)의 종뇌는 포유동물의 대뇌피질(cerebral cortex)에 해당하는 대뇌피질전구부분이 있으나 세포가 산재되어 있고 뚜렷한 층판구조를 이루지 않는다. 대뇌반구의 중앙부에 기저핵(basal ganglia)이 있고 그 내측 배쪽에는 중격(septum)이 있다. 종뇌의 배쪽에는 간뇌(dien- cephalon)의 시상하부가 넓게 자리잡고 있다. 양서류(amphibian)의 종뇌에서 대뇌반구(cerebral hemi- sphere)에는 외측뇌실(lateral ventricle)이 나타나고, 외측뇌실의 배쪽내측에는 중격이 나타나며, 배쪽외측에는 기저핵이 나타난다. 배쪽에는 간뇌가 나타나지만 어류에 비해서는 작다. 파충류(reptile)의 종뇌에는 배쪽에 간뇌가 나타나지 않고, 대뇌피질에서 원시피질(archicortex)과 구피질(paleocortex)이 분화되어 비교적 뚜렷한 층판구조로 나타난다. 기저핵과 중격도 뚜렷하다. 기저핵의 등쪽에는 등쪽뇌실능선(dorsal ventricular ridge)이라는 신피질전구부분이 나타난다. 이 구조는 층판을 이루지 않는 산재된 구조이지만 포유류의 신피질로 발전되는 부분이다. 조류(bird)에서도 원시피질, 구피질이 나타나고 전반적인 형태는 파충류와 유사하다. 기저핵의 등쪽에는 과선조(hyperstriatum) 등 대뇌신피질(neocortex)에 해당되는 구조가 나타난다. 그러나 이 구조는 대뇌피질과는 달리 피질과 같은 층판구조를 이루지는 않는다. 포유류인 식충류(insectivora)에서는 구피질의 발달이 두드러진다. 신피질도 나타나기 시작한다. 갈라고원숭이(부시베이비)에서는 구피질이 상대적으로 줄어들고 신피질이 크게 증가한다.

 

1. 원시피질(archicortex)	5. 일차체감각피질(primary somesthetic cortex)
2. 구피질(paleocortex)	6. 일차시각피질(primary visual cortex)
3. 신피질(neocortex)	7. 일차청각피질(primary auditory cortex)
4. 일차운동피질(primary motor cortex)

그림 1-37. 포유류 뇌의 옆모습과 단면. 고슴도치의 대뇌피질은 원시피질(archicortex)과 구피질(paleo- cortex)이 대부분을 차지하고 있으며, 신피질(neocortex) 부분은 매우 적다. 외측에서는 보이지 않으나 단면에서는 내측에 원시피질인 해마형성체(hippocampal formation)가 나타난다. 하등 영장류(primate)인 나무타기쥐(투파이아 tupaia)의 뇌에서는 원시피질과 구피질이 감소하고 신피질이 증가한다. 영장류에 속하는 여우원숭이(레무르 lemur)에서는 이러한 경향이 더 커지며 사람의 뇌에서는 대뇌피질의 대부분을 신피질이 차지하게 된다.
내측의 원시피질은 동물이 진화함에 따라 점차 등쪽으로 발달하여 대뇌반구 내측의 신피질을 형성하고 점차 외측으로도 발달하여 등쪽외측면의 신피질도 형성한다. 외측의 구피질은 외측 등쪽으로 점차 발달하여 뇌의 기저부와 뇌섬엽 및 등쪽외측면의 아래쪽에서 신피질을 형성한다. 사람의 전두엽에서 이 두 원시적인 피질에서 발생한 구조의 경계는 전두엽(frontal lobe)에서는 하전두고랑(inferior frontal sulcus)이라고 알려져 있다.
또한 하등 포유류에서는 신피질의 대부분을 일차감각피질(primary sensory cortex, 일차체감각피질 pri- mary somesthetic cortex 과 일차시각영역 primary visual area 및 일차청각영역 primary auditory area)이 차지하고 있고 연합피질(association cortex)이 적은 반면, 고등포유류로 진화할수록 일차감각피질에 비해 연합피질이 증가한다. 특히 사람에서는 측두엽과 전두엽의 연합피질이 크게 발달하여 뇌섬엽(insula) 위로 자라나 덮개(operculum)를 형성한다.

 

1. 후각망울(olfactory bulb)	6. 브로카대각선조(diagonal band of Broca)
2. 후각결절(olfactory tubercle)	7. 편도체주위피질(periamygdaloid cortex)
3. 이상엽(piriform lobe)	8. 내후각뇌피질(entorhinal region)
4. 갈고리이랑(uncus)	9. 치아막(fascia dentata)
5. 전이상엽피질(prepyriform cortex)	10. 후각로(olfactory tract)

그림 1-38. 고슴도치(hedgehog)와 사람 대뇌의 기저부(basilar part). 고슴도치의 대뇌 기저부는 대부분이 구피질(paleocortex)로 구성되어 있다. 사람에 있어서는 구피질이 대뇌 기저부의 일부분만을 차지하고 있다. 후각피질의 앞부분은 후각망울(olfactory bulb)을 형성한다. 고슴도치의 후각망울의 바로 뒤쪽에는 후각결절(olfactory tubercle)이 돌출되어 있으나 사람에서는 돌출되어 있지 않고 전관통질(anterior perfo- rated substance)을 형성한다. 사람에서 후각망울과 전관통질 사이에는 후각로(olfactory tract)가 있다. 후각로는 후각정보를 이상엽 피질로 보내준다. 후각결절 뒤쪽의 이상엽(piriform lobe)은 후각정보를 일차적으로 수용하는 부분으로 전이상엽피질(prepyriform area or cortex), 편도체주위피질(periamygdaloid area or cortex), 내후각뇌피질(entorhinal area or cortex)의 세 부분으로 구성되어 있다. 고슴도치의 이상엽은 사람에 비해 크게 발달되어 있고 전이상엽피질, 편도체주위피질, 내후각뇌피질이 모두 사람에 비해 대뇌 기저부에서 차지하는 비율이 높다. 고슴도치의 피질에서는 원시피질(archicortex)에 속하는 해마형성체(hippocampal formation)의 일부인 치아막(fascia dentata)도 기저부 표면에 나타나지만 사람에서는 관찰되지 않는다. 고슴도치에서 이 부분은 갈고리이랑(uncus) 위에 있다.

 

척삭동물(chordate)에 속하는 활유어(amphioxus)에는 외투(pallium) 즉, 피질(cortex)이 나타나지 않으나, 모든 척추동물에서는 원시적인 피질구조가 나타난다. 지구상에 현존하는 모든 동물의 피질은 이미 고도로 진화된 구조이기 때문에 어류-양서류-파충류-조류-포유류 등 동물의 대뇌피질을 바로 비교하면 진화하는 양상이 뚜렷하지 않으나, 각 동물류에서 원시적인 동물 또는 발생시의 대뇌피질을 비교해보면 진화되는 양상을 알 수 있다.

어류는 다른 동물과는 달리 외측뇌실이 없으며, 피질은 전뇌 신경수관의 천장을 이루는 얇은 구조로 나타난다. 어류의 피질은 주로 후각과 연관된 후각피질 즉 구피질이다. 양서류에서 피질구조는 크게 두 부분으로 나누어진다. 내측에는 원시피질이 위치하며 중격핵(septum), 편도체(amygdaloid body)와 밀접하게 연관되어 있다. 외측에는 구피질이 위치하며 선조체(corpus striatum)와 밀접하게 연관되어 있다. 양서류의피질은 포유류 피질의 원형이 된다. 파충류에서도 기본적인 형태는 비슷하지만 외측뇌실쪽으로 돌출된 등쪽뇌실능선(dorsal ventricular ridge)이 나타난다. 등쪽뇌실능선은 피질구조를 이루지는 않지만 포유류의 신피질에 해당되는 부위로 시상을 통해 청각, 일반감각 등 감각성분을 받는 부분이다.

1) 파충류의 등쪽뇌실능선(dorsal ventricular ridge)과 조류의 신선조(neostriatum), 과선조(hyperstriatum)는 피질구조가 아니므로 포유류의 기저핵(basal ganglia)에 속하는 구조로 생각되었으나, 축삭형질이동(axoplasmic transport)을 이용한 신경원간의 연결에 대한 재검토가 이루어지고, 신경전달물질의 면역조직화학적 연구 및 신경생리학적, 행동과학적인 연구가 진전됨에 따라 포유류의 신피질(neocortex)에 해당되는 구조임이 밝혀졌다(Parent, 1986).

2) 시각신경(시신경 II)은 일반적으로 말초신경으로 분류하지만 실제로는 중추신경계통의 구조라고도 할 수 있다. 시각신경은 뇌막(meninges)에 의해 싸여 있으며, 이 신경과 망막(retina)에서 관찰되는 아교세포도 말초아교세포가 아닌 중추아교세포이고, 중추신경계통의 질환이 있을 경우 시각신경도 손상되는 경우가 많으므로 중추신경계통의 일부로 보는 것이 타당하다. 그러나 전통적으로 말초신경으로 분류했었기 때문에 뇌신경의 하나로 취급, 기술하는 것이 일반적이다.

 

조류에서도 피질은 크게 발달하지 않고 신선조(striatum)와 과선조(hyperstriatum)가 발달해 있으며, 이 구조가 포유류의 신피질에 해당되는 부위이다(그림 1-36).  포유류에서는 신피질이 크게 발달한다. 하등 포유류에서 원시피질은 대뇌반구의 내측벽의 등쪽에 위치하고 있지만, 신피질이 형성되고 양쪽의 신피질을 잇는 섬유다발인 뇌량(corpus callosum)이 발달하면서, 점차 뇌량의 배쪽으로 밀려나게 된다. 신피질이 계속해서 커지기 때문에 사람에서 원시피질은 측두엽의 내측에 작은 부분만을 차지하게 된다(그림 1-37). 하등 포유류에서 동형피질의 대부분은 일차감각영역과 일차운동영역으로 구성되어 있으나 고등동물에서는 직접 감각성입력이나 운동에 관여하지 않고 이들 사이의 통합작용에 관여하는 연합영역(association cortex)이 점차 증가한다. 사람에 있어 이러한 연합영역은 전두엽의 앞쪽(전전두엽피질 prefrontal cortex), 측두엽신피질(temporal neocortex), 후두엽의 시각연합영역(visual association area) 등이며, 언어에 관여하는 영역(speech area)도 사람에서 특히 발달되어 있다.

 

대부분의 동물의 대뇌피질은 좌우 동형의 구조이며, 양쪽이 같은 기능을 한다고 생각되지만, 사람의 대뇌피질에는 좌우가 똑같이 발달하지 않고 서로 다르게 분화하는 부분이 있다. 대뇌언어영역, 특히 브로카운동언어영역(Broca's motor speech area)이 대표적인 예로 어떠한 한 부분이 다른 쪽에 비해 우세한 이런 현상을 대뇌외측화(cerebral lateralization), 또는 대뇌우세(cerebral dominance)라고 한다. 이러한 현상은 대칭적으로 발달한 대뇌피질이 고도의 기능을 중복시키는 데 따른 비효율성을 보상하기 위한 기전의 하나로 생각되고 있다.