근육생리와 Ca2+

근육생리

 

·근육의 기능

-전신적인 운동, 호흡운동, 심장박동, 수축운동, 꿈틀운동 등

·가로선의 유무의 따라

-민무늬 근육 (smooth muscle)

-가로무늬 근육 (striated muscle)

·구성위치에 따라

-뼈대근육 (skeletal muscle)

-심장근육 (cardiac muscle)

-내장근육 (visceral muscle)

·의지에 따라

-수의근육 (voluntary muscle)

-불수의근육 (involuntary muscle)

·근육을 구성하는 단백질

-기초 단백질 : 아교질(collagen), 탄력소(elastin)

-비수축성 단백질 : 미오글로빈(myoglobin)

-수축성 단백질 : 미오신(myosin), 액틴(actin),

트로포닌(troponin), 트로포미오신(tropomyosin)

 

14.1 뼈대근육

 

-수의근(voluntary muscle), 가로무늬근(striated muscle)

 

1. 뼈대근육의 구조

 

원주상, 길이 약 3mm~20mm, 직경 10~100㎛

핵 여러개, 근형질에 근육원 섬유

 

·근육원섬유 (myofibril)

-근형질에 존재, 직경 평균1~2㎛

-다수의 근육잔섬유로 구성

-근육잔섬유 → 근육원섬유 → 근육섬유

·근육잔섬유 (근세사, myofilament)

-굵은근육잔섬유(myosin filament) : 미오신

-가는근육잔섬유(actin filament) : 액틴,

트로포미오신, 트로포닌

*미오신 (myosin)

-분자량이 약 500,000인 섬유상 단백질

-2개의 동일한 큰 사슬(heavy chain)과 2쌍의 작은사슬

(light chain)로 구성

*액틴 (actin)

-분자량이 약 50,000인 단백질

-가는근육잔섬유의 기본구조를 형성

-활성부위(active site)를 가지고 있다

*트로포미오신 (tropomyosin)

-분자량이 약 68,000

-미오신과 액틴의 결합을 저해하는 역할

*트로포닌 (troponin)

-분자량이 70,000 정도

-칼슘친화성의 구형 단백질

트로포닌T : 트로포닌을 트로포미오신과 결합

트로포닌I : 미오신과의 교차결합 형성 억제

트로포닌C : 칼슘과 결합하여 트로포미오신과 트로포닌의 위치를 변화시켜 액틴과 미오신이 결합할 수 있도록 함

 

 

·근육원섬유(myofibril)의 현미경적 구조

-밝은 띠(I-band) : 가는근육잔섬유만 있어서 밝게 보이는 부분. 명대

-어두운 띠(A-band) : 가는근육잔섬유와 굵은근육잔섬유가 겹쳐 있어 어두운 부분. 암대

-Z선(Z-line) : 밝은띠의 중앙에 나타나는 어두운 선

-근육원섬유마디(sarcomere) : Z선과 Z선 사이, 뼈대근육의 기능상 기본단위. 근절

-H대(H-zone) : 어두운 띠의 중앙에 굵은근육잔섬유만 있어서 좀더 밝게 보이는 부분

-M선(M-line) :　H대 중앙에 생긴 선

 

2. 뼈대근육 섬유의 종류

 

·수축 속도를 기준으로

-Fast fiber(빠른섬유) : ATPase 활성도 높아 근수축 속도 빠름

-Slow fiber(느린섬유) : ATPase 활성도 낮아 근수축 속도 느림

·ATP의 합성과 이용경로에 따라

-Oxidative fiber(산화계 섬유) : 다수의 사립체, 산화계 효소 풍부, 산소를 이용하여 에너지 생산, 미오글로빈의 함유도가 높음

*미오글로빈(myoglobin) : 아미노산과 햄으로 구성. 산소를 결합, 저장, 근육의 사립체로 운반하는 역할,

함유량 높을시 암적색 -> 적색근육

-Glycolytic fiber(해당계 섬유) : 적은 수의 사립체. 글리코겐과 해당계 효소 함유, 혈관분포 빈약,

미오글로빈 함량 낮음 -> 백색근육

 

근육섬유 특성	느린 산화계 섬유 적색근	빠른 산화계 섬유 적색근	빠른 해당계 섬유 백색근
ATP 생산의 근원	산화적인 산화	산화적인 산화	해당작용
사립체	많다	많다	적다
혈관	많다	많다	적다
Myo globin 함유	높다	높다	낮다
해당계 효소 활성도	중간	낮다	높다
글리코겐 함유	중간	낮다	높다
피로도	중간	느리다	빠르다
Myosin ATPase 활성도	높다	낮다	높다
수축속도	빠르다	느리다	빠르다
섬유직경	중간	작다	크다
운동단위	중간	작다	크다

<뼈대근육 섬유들의 특성>

 

 

·적색 근육과 백색 근육 (red muscle & white muscle)

-적색근육 : 수축 완만, 지속적, 강한운동 가능, 장거리, 마라톤 선수

-백색근육 : 빠른 수축, 지속적, 강한운동 불능, 단거리 선수

 

3. 뼈대근육의 신경지배

 

1) 신경근육 이음부

·Neuromuscular junction(신경근육 이음부) : 1개의 신경섬유와 1개의 근육섬유 사이에 사이극을 두고 연접을 형성한 부위

·Nerve ending(신경종말) : 말이집이 없어지고, Axon(축삭돌기)의 끝이 약간 부풀어진 곳

·Motor end plate(운동종말판) : 근막이 약간 함몰되어 신경종말을 감싸면서 핵과 사립체가 집결하고 있는 특수한 형태

-신경종말에서 아세틸콜린은 Syneptic cleft(연접간격)으로 유리되어 아세티콜린 수용체를 탈분극 시키고 Acetylcholinesterase

 (아세티콜린에스테라아제)에 의해 분해

·Junctional fold(연접주름) : 운동종말판에 위치하는 주름. 막의 표면적 넓힘

·α Motor neuron(α 운동신경세포) : 방추밖근육섬유와 연접

·β Motor neuron(β 운동신경세포) : 방추속근육섬유와 연접

 

2) 운동단위

·Motor unit(운동단위) : 하나의 신경세포와 그것이 지배하는 근육섬유무리의 단위

·Innervation ratio(지배비율) : 운동신경세포가 지배하고자 하는 근육에 들어가기 전이나 들어간 직후에 수많은 가지를 내어

  각각의 근육세포에 분포하는 비율

 

4. 뼈대근육의 수축기전

 

1) 뼈대근육의 활동전위

-뼈대근육세포의 안정막전위는 약 -90mV

-활동전위에서 극파(spike wave)의 폭은 1.0msec

-근육섬유의 일정한 강도의 자극을 가하면

→ 활동전위를 일으켜 수축

·문턱(threshold) : 자극의 강도

·실무율(all or nonelaw) : 문턱보다 낮은 자극의 반응

① 불응기(refractory period)

-유효자극이 가해진 후 약 0.005초 동안

② 절대 불응기(absolute refractory period)

-활동전위가 발생되고 있는 동안 어떤 종류의 자극에도 흥분된 근조직이 전혀 반응을 일으키지 않는것

③ 상대 불응기(relative refractory period)

-앞의 흥분된 자극보다 더 큰 자극에 대해서 활동전위를 일으키면 수축 하는것

·극파 방전(spike discharge) : 활동전위의 근전도는 전도속도가 빠르고 경과가 매우 짧은 극파(spikewave) 모양의 파형으로

  기록. 이때의 전위 변동

 

2) Ca2+의 수축조절 기전

·Ca2+ : 전기적 신호를 근육수축으로 연결시키는 전령(messenger)

-세포외액 Ca2+농도 : 10-3M

-세포내액 Ca2+농도 : 10-7M

-세포내부 Ca2+농도 : 10-5M~10-6M 정도 되어야 수축

-근육이 수축하기 위하여 Ca²+은 유리되어야함

-수축이 끝난 후, 회수해서 근육세포질그물(SR)에 저장

 

*Ca²+에 의한 수축조절기전

-가로무늬근육 : Ca²+이 트로포닌C에 결합 → 굵은근육잔섬유의 머리부가 가는근육잔섬유로 이동. 이때 이동에너지는

                ATPase 활성에 의해서 얻음. 안정 상태에서의 근육 잔섬유 형태는 트로포닌블록이 미오신 머리와 F-액틴이

                결합하지 못하게 차단하여 이완상태 유지. 액틴과 미오신머리가 결합한 후 활주운동(sliding action)이 일어남

 

3) 근육수축 에너지

-ATP+H20→ADP +Pi(무기인산)+에너지 -> 근수축에 이용

ATP를 직접 분해하여 얻는 에너지 - 근육수축 초기의 짧은 기간에 소모, 수축이 지속되기 위해서 또 다른 에너지원이 필요함

-ATP+creatine → ADP+creatine phosphate

크레아틴인산의 분해를 이용한 에너지 공급방식 진행. 근육의 직접적인 에너지원인 ATP의 재생산

-ATP + cratine phosphate → ATP + creatine

근육수축 과정에서 직접적으로 이용할 수 있는 에너지는 ATP뿐, 나머지는 ATP를 생산하여 보충

1. 크레아틴인산

2. 해당과정

3. 사립체에서의 산화적인산화

 

4) 활주설 (sliding theory)

운동에 의하여 가는근육잔섬유가 굵은근육잔섬유 사이로 미끄러져 들어가 근육원섬유 마디의 길이가 짧아진다는 학설

 

5) 근육 수축과 근육 이완

*근육수축의 일련의 과정

신경근육이음부의 흥분전달 -> 흥분-수축연결 -> 근육수축기 -> 근육이완 순

 

(1) 신경근육이음부의 흥분 전달

운동신경축삭을 따라 연접종말에 흥분이 도달 -> 종말막이 탈분극 -> 막의전압의 존성 Ca2+ 통로 열림 -> 열린통로를 통하여

세포액에있던 Ca2+이 농도차에 의하여 연접종말의 세포질속으로 들어옴 -> 신경전달물질을 함유하고있는 소포들을 자극하여

아세틸콜린(acetylcholine) 유리를 촉발 -> 소포들은 세포외유출(exocytosis)과정에 의하여 연접간격으로 아세틸콜린를 유리

-> 유리된 아세틸콜린은 연접간격에서 확산되어 횡문근형질막 표면의 아세틸콜린수용체와 결합 -> 다시 횡문근형질막의

Na+통로들을 활성화시켜 Na+이 세포속으로 들어감 -> 결과적으로 횡문근형질막의 활동전위가 유발

-연접종말 내부의 Ca2+ 제거되면 아세틸콜린의 유리가 중지. 수용체에대한 아세틸콜린의작용은 연접간격에 있는

아세틸콜린에스테라이제(acetylcholinesterase)에 의하여 아세테이트(acetate)와 콜린(choline)으로 분해될때까지 계속됨

 

(2) 흥분-수축연결

*흥분-수축연결(excitation-contraction coupling) : 횡문근형질막의 활동전위 발생과 근육수축 시작사이의 연결.

 세동에서 일어남.

 

연접종말에서 유리된 아세틸콜린이 횡문근형질막의 수용체와 결합 -> 근육섬유의 막전위가 변동 -> 활동전위가 유도

-> 가로세관을 경유하여 세동이에 도달 -> 근육세포질그물종말수조의 투과성을 증대시켜 Ca2+의 유리를 촉진.

일순간에 근육원섬유마디 주위의 Ca2+농도는 안정시보다 약100배정도 높아짐. -> 이러한 세포질 내 Ca2+ 농도상승은

가는근육잔섬유의 활성부위를 노출시켜 근육수축주기(contraction cycle)를 시작

 

(3) 근육 수축주기

-다섯단계가 연속되어 진행.

① 활성부 노출 (active site exposure)

근형질 내부로 유리된 Ca2+은 트로포닌과 결합하는데, 이로 인하여 트로포닌복합체와 액틴분자 사이의 결합력이 약화되면서

트로포닌 분자의 위치가 변형. 이러한 트로포닌분자의 위치적변화는 연쇄적으로 트로포미오신을 잡아당기게 되어

액틴의 활성부가 노출

 

② 교차결합 부착 (cross bridge attachment)

액틴의 활성부가 노출되면 미오신 머리는 교차결합을 형성하여 부착.

 

③ 선회 (pivoting)

안정상태시 교차결합들은 M선의 반대쪽을 향함. 이때의 미오신 머리는 일종의 쥐덫처럼 장전(locked). 이러한 상태를 유지하는데도 역시 에너지가 필요하며, 이 에너지는 ATP와 ADP와 인산기로 분해하여 얻지만, 이들은 유리되지 않고 그대로 미오신 머리에 머물게

됨. 마침내 장전되었던 미오신머리가 M선쪽으로 젖혀지면서 가는 근육잔섬유를 잡아당기게(선회)되는데, 이때 ADP와 인산기가 유리

 

④ 교차결합 분리 (cross bridge detachment)

ATP하나가 미오신머리와 결합하게되면 액틴분자의 활성부와 미오신머리사이의 연결(교차결합)이 분리. 이로 인하여 활성부가

노출되면 또 다른 교차결합과 상호작용을 할 수 있게 됨.

 

⑤ 미오신 활성화 (myosin activation)

결합에서 풀려난 미오신머리가 ATP를 ADP와 인산기로 분해하면 활성화되어 재장전을 하게 되고, 전체주기를 다시 반복할 수 있는

준비상태를 유지. 만약, Ca2+농도 및 ATP가 새로운 수축주기를 시작할 수 있도록 충분하다면, 각각의 미오신머리는 이 주기를

초당 5회 반복

 

 

(4) 근육이완

신경종말로부터 흥분이 중단되면 근세포질내의 Ca2+농도는 안정상태수준으로 돌아가기 위하여, 능동수송으로

세포막을 통하여 퍼냄과 동시에 근육세포질그물로 회수 Ca2+농도가 낮아지면 Ca2+은 트로포닌으로 부터 분리

트로포닌은 원래 위치를 회복, 액틴분자들의 활성부위는트로포미오신에 의하여 덮이게 되고, 근육은 이완

그러나 실제적으로 근육섬유를 길어지게 하는 능동적인 기전은 없다. 즉 근육수축기전은 능동적이나 이완기전은

수동적. 따라서 수축후 근육섬유는 탄력, 대항근육의 수축 및 중력등의 조합에 의해 원래길이로 복귀

 

6) 근육수축의 종류

1 등장성수축(isotonic contraction)

근육이 수축할 때 근육에 주는 장력에는 변화없이 근육섬유의 길이가 짧아지는 수축

ex) 팔의운동, 공을 던지는 운동

 

2 등척성수축(isometric contraction)

근육에 부하되는 힘은 변해도 근육의 길이의 변화가 없고 근육의 경련성 떨림만 나타나는 제길이 수축

ex) 줄다리기시 양쪽힘이 똑같이 작용할 때, 양손을 벽에대고 미는운동

 

*중증근무력증 (myasthenia gravis)

면역체계가 자신 외 신체 일부분을 공격하여 생기는 질환을 자가면역질환이라 하는데, 자가면역질환의 일종인 중증무력증은 신경근육이음부의 근육세포에 있는 아세틸콜린 수용체를 파괴하는 질환

 

① 연축

신경근육이음부의 신경섬유에 하나의 문턱자극을 가하면 근육은 급속한 하나의 수축을 일으키는 것

-잠복기 : 자극된 신경에서 흥분이 일어나고 이것이 신경과 신경근육이음부를 통해 근육의 세포막에

전도된 시기

단계	진행과정
신경전달이음부 흥분전달	·축삭을 따라 흥분이 도달되면 연접종말의 전압의존성 Ca2+통로들이 열림 ·세포외액의 Ca2+이 연접종말의 세포질 내로 들어와 소포들의 Ach 유리를 촉발 ·Exocytosis과정에 의하여 연접간격 내로 Ach이 유리 ·Ach은 연접간격에서 확산되어 횡문근형질막 표면의 Ach 수용체와 결합
흥분-수축연결	·Ach-수용체 결합은 횡문근형질막의 Na+ 통로들을 활성화시켜 활동전위가 유발 ·활동전위는 가로세관(T-tubule)을 경유해 세동이(triad)에 도달 ·근육세포질그물 종말수조의 투과성을 증대시켜 Ca2+의 유리를 촉진
수축과정	·Ca2+은 troponin과 결합하고 troponin-tropomyosin complex의 위치가 변화 ·Actin 분자의 활성부(active site)가 노출 ·교차결합(cross bridge) 형성, 선회(pivoting), 횡교 분리의 과정이 진행 ·Ach이 AchE에 분해되어 횡문근형질막의 활동전위 발생이 멈추고, 근육수축주기는 중지 ·세포질내 Ca2+이 능동수송과정에 의하여 SR등으로 회수 ·Ca2+ 농도가 낮아지고 troponin-tropomyosin complex 의 위치가 복구
이완	·탄력성, 대항근육의 수축 및 중력 등의 조합에 의해 근육은 원래 길이를 회복

<근육수축에서 이완까지의 단계별 진행과정>

-수축기 : 수축이 시작되어 곡선의 변곡점에 이를 때까지 근육에서 화학적 반응이 진행되어 화학적 에너지가 기계적수축으로

          전환되는 시기

-이완기 : 곡선이 하강하여 다시 원위치로 돌아가는 시기 수축기가 능동적인데 비해 이완기는 수동적으로 근육이 다시

          늘어나는 시기

 

② 가중

첫 번째 자극 이후 근육섬유가 완전히 이완되지 않은 상태에서 두 번째 자극이 가해지면 개개의 연축이 합해져서 연축보다 큰수축이 일어나게 되는 현상

 

③ 강축

뼈대근육을 짧은 시간적 간격으로 되풀이 해서 자극을 가하면 연축이 거의 완전하게 융합되어 더욱 큰 힘과 지속적인 수축상태를 유지하는 강축이 발생

-완전강축 : 근육에 짧은 간격으로 자극을 연속적으로 가하면 큰 장력이 발생하고 지속적으로 유지되어 원활한 곡선을 나타내는것

-불완전강축 : 자극 빈도의 시간 간격이 조금 더 길어지면 앞에 있는 수축곡선의 정점을 지나 이완기에 해당하는 부분에서 다음의

 수축이 일어나는 식으로 나타나서 곡선을 이루지 못하고 톱니처럼 생긴 강축곡선을 그림

 

④ 긴장

정상적인 근육은 항상 약한 수축을 계속. 운동신경으로부터 약한 자극이 계속 근육으로 전달되어 근육에 있는 여러 운동단위의

일부분이 서로 번갈아가면서 약한 수축을 하고 있기 때문인데, 이러한 뼈대근육의 휴지기 장력

 

⑤ 구축

근육이 비가역적으로 경화되는 이상 상태. 활동전위가 유발되지 않고서도 강축이 일어나는 것.

-사후경직 : 사람이나 동물이 죽은 후에 일정시간 경과하여 근육 속에는 ATP도 없고 활동전위도 발생되지 않지만 뼈대근육이

            강축을 일으키는 것

⑥ 마비

중추신경계통과 운동신경계의 손상으로 흥분의 전달이 차단된다면 맘대로 수축이 불가능한 상태. 근육위축을 수반.

-불사용위축 : 근육위축은 마비에서만 일어나는 것이 아니라 관절 등이 장기간 고정되어서 근육이 수축하지 못할 때도 일어나는 것

-비대 : 근육이 과도한 운동에 의하여 부피가 커지고 수축력도 커지는 상태를 비대.

 

8) 근육피로 <muscular fatigue>

근육의 활동기간이 길어지면 시간이 경과함에 따라 근육의 수축력이 저하, 어느 시점을 한계로 전혀 수축이 불가능

안정시의 근육보다 ATP 함유량이 약간 낮은 정도일 때 근육 피로의 기전이 일어남.

 

근육피로의 원인

* 등장성수축으로 인한 근육 피로는 에너지원의 고갈과 대사산물의 축적에 기인, 등척성 수축에 의한 피로는 부족한 혈류량 때문

 

*근육세포질그물로부터의 Ca+유리가 저해되거나 혹은 Ca+의 통로 등을 구성하고 있는 각종 단백질의 변성 때문

정상적인 근육의 기능을 수행하기 위한 필수조건 3가지

① 충분한 양의 세포내 에너지의 비축분

② 정상적인 양의 혈액 공급

③ 정상적인 혈중 산소 농도가 필요

 

9) 회복기 <recovery period>

 

근육 수축시 에너지 비축분의 소비와 함께 열이 발생, 수축이 최고수준에 도달하였을 경우에는 젖산이 생성

회복기에는 수축전의 상태로 되돌아가는데, 중등도 활동 후에는 근육이 회복하는데 몇시간이 걸리며, 최대 활동 후에는

일주일 정도 지나야 회복

 

회복기에는 산소를 쉽게 이용할 수 있기 때문에 ATP는 사립체의 유산소대사를 통하여 공급

 

회복기 과정은 수축기 동안 생산된 젖산의 제거 및 재활용을 통해 진행되는데 글리코겐 비축분의 재생성은 ATP를 필요로 하는 합성활동

 

(1) 젖산 제거 및 재활용

회복기 동안에 근육섬유는 충분한 산소를 제공받을 수가 있기 때문에 젖산을 피루브산으로 전환시켜 재활용. 피루브산은 사립체에 의한 ATP생산에 사용되거나, 포도당을 합성하고 글리코겐 비축을 위한 효소경로의 기질로 이용

① 근형질내 ATP 수준을 정상으로 회복

② 크레아틴을 크레아틴인산으로 전환

③ 나머지 피루브산과 혈액에서 흡수한 추가적인 포도당을 이용하여 글리코겐 비축분을 다시 만듦

 

근형질 속에 고농도로 축적된 젖산은 세포막을 빠져나가 혈액 속으로 유리된 후 간으로 들어가 피루브산으로 전환되며, 간세포는 이 피루브산을 이용하여 ATP와 포도당을 합성

즉, 피루브산 일부는 TCA 회로에서 분해되어 다른 피루브산 분자들을 포도당으로 전환하는데 필요한 ATP를 제공

이와 같이 간에서 다른 유기물로부터 포도당을 합성하는 과정을 포도당신합성(gloconeogenesis)이라고 한다.

이렇게 생성된 포도당은 다시 혈액 속으로 유리되고, 뼈대근육 세포들은 이를 흡수하여 글리코겐 비축분 합성에 사용하는데, 이처럼 근육세포들이 젖산을 간으로 보냈다가, 다시 포도당으로 돌려받는 이와 같은 기전을 코리회로(Cori cycle)라고 한다.

 

(2) 산소부채 <oxygen debt>

 

근육의 수축과정은 산소가 필요 없어도 진행되지만 그 회복 과정에서는 산소가 꼭 필요하다.

운동이 어느 정도 이상 수준을 넘어가면 호흡이 증가되더라도 근육세포에는 충분한 산소가 제공되지 못하고 부족한 상태가 유지 되는 것

사립체에 흡수되는 산소 1분자당 세포는 4ATP를 얻게 되며, 회 복기에는 이와 같은 유산소대사를 통하여 생산된 ATP를 이용하여 수축전 상태의 조건으로 복귀하는데, 이렇게 원상태로 회복하는 과정에 필요한 산소량이 산소부채량 이라고 할 수 있다.

산소부채가 많으면 젖산과 같은 산성 대사산물이 축적되게 되어 혈액과 조직액은 지나치게 산성 쪽으로 기울게 되면서 근육은 피로하게 된다 . 따라서 산소부채는 일정한 범위내로 제한된다.

 

(3) 열발산

 

근육은 안정시 호기적대사의 결과로 열이 발생하는데, 이때 생성되는 열을 안정열(resting heat)

수축시에는 안정시보다 훨씬 많은 열을 발생시키는데, 수축 시작할 때에 발생되는 열은 활성화열(activation heat)

근육수축이 진행되는 기간 중에 발생되는 열은 단축열(shortening heat)

수축되었던 근육이 원래의 길이로 되돌아가는 이완과정에서도 열이 발생하는데, 이를 이완열(relaxation heat)

이완 후에도 근육 속에는 안정상태와 같은 조건을 만들기 위하여 많은 화학적반응이 진행되며, 그 결과로 인하여 발생되는 열을

회복열(recovery heat)

 

근육 수축시 열의 발생은 근육섬유의 내부저항을 극복하는데 29%의 열이 발생하며, 이완기에는 근육 수축기간 중의 근육장력에너지가 열에너지로 변화되어 16%의 열이, 그리고 회복기에는 55%의 열이 산화과정으로 발생

 

산소부채

운동이 어느 정도 이상 수준을 넘어가면 호흡이 증가되더라도 근육세포에는 충분한 산소가 제공되지 못하고 부족한 상태가 유지

수축과정은 산소가 없어도 진행되지만 그 회복과정은 산소가 꼭 필요함. 원상태로 회복하는 과정에 필요한 산소량이 산소 부채량 이라고 할 수 있다.

 

열발산

안정열 - 근육이 안정시 호기적대사의 결과로 열이 발생

수축시에는 안정시보다 훨씬 많은 열을 발생

활성화열 - 수축이 시작할 때 발생되는 열

단축열 - 근육수축이 진행되는 기간중 발생하는 열

이완열 - 근육이 원래의 길이로 되돌아가는 이완과정에서 발생되는 열

회복열 - 이완 후에 근육 속에는 안정상태와 같은 조건을 만들기 위한 많은 화학적 반응이 진행되며,

         그 결과로 인하여 발생되는 열

 

14.2 민무늬 근육

 

1. 민무늬 근육의 구조

 

대부분의 속빈장기 벽을 이루는 민무늬근육은 2층으로 되어있고, 바깥쪽은 기관의 세로축으로 길게 배열되어있어 세로근육이라고 하며, 안쪽은 세로축에 대하여 직각으로 둥글게 배열되어 있어 돌림근육이라고 한다.

 

2. 민무늬 근육의 분류

 

1) 단단위민무늬근육(=내장민무늬근육) - 방광이나 소화기관의 벽을 이루고 있는 민무늬근육으로 심장근육에서와 같이 근육섬유들이 서로 틈새이음으로 연결되어 있고, 전가 저항이 매우 낮기 때문에 하나의 세포흥분이 다음세포로 전기적으로 전도될 수 있다.

2) 다단위민무늬근육 - 큰 혈관의 벽이나 눈의 홍채에 있는 민무늬근육으로 내장민무늬근육에서와 같이 근육다발이 하나의 집단으로 수축하는 일이 없어, 수축하는 근육섬유에 따라서 여러 가지의 수축을 나타낼 수 있다.

 

3 민무늬근육의 안정막 전위와 활동전위

 

민무늬근육의 안정막전위는 -30~75mV 사이에 있으며 흥분과 흥분 사이의 휴식기에도 안정막전위는 일정하게 유지되지 않고 변동한다. 민무늬근육은 지배신경의 흥분이 도달하지 않아도 자발적 흥분발사를 되풀이하여 수축을 반복할 수가 있는데, 이러한 세포들을 길잡이세포라고 한다.

 

4. 민무늬근육의 수축기전

 

민무늬 근육은 교감신경과 부교감신경 2종류의 신경지배를 받고 있어 아세틸콜린과 노르에피네프린이라는 2종의 신경전달물질에 의하여 수축과 이완이 주도된다. 또한 임신말기에 뇌하수체에서 분비되는 호르몬인 옥시토신에 반응하여 수축하는 자궁벽의 민무늬근육과 같이 일부는 호르몬의 영향을 받기도 한다. 즉, 신경흥분이 전달되면 교감신경의 신경절이후섬유 말단에서는 노르에피네프린, 부교감신경의 신경절이후섬유 말단에서는 아세틸콜린이라는 전달물질이 유리되는데, 같은 전달물질이라도 민무늬근육의 종류에 따라 그 반응이 다르다.

가소성 - 민무늬근육이 길이가 늘어난 후에도 같은 장력을 유지하는 성질

수축조절은 Ca에 의하지만 뼈대근육이나 심장근육과는 달리 대부분의 Ca은 세포외액으로부터 들어오며, Ca이 마이오신머리와 결합할 때 마이오신분자의 인산화를 통해 일어난다. 즉 Ca이 세포질내 칼모듈린이라는 Ca 친화성 단백질과 결합하여 무기인산을 ATP로부터 마이오신으로 옮겨주는 특수효소, 즉 마이오신경사슬키나아제(MLCK)를 활성화하고 활성화된 MLCK는 마이오신 신경사슬을 인산화시켜 액틴과 교차결합을 형성하게 함으로써 수축이 일어난다. 결과적으로 MLCK의 활성은 칼모듈린에 의해 조절되며 반드시 Ca과 칼모듈린이 결합되어야 MLCK를 활성화 시킬수 있다.

 

14.3 심장근육

 

1. 심장근육의 구조

 

일반적으로 뼈대근육과 비슷한 구조를 하고 있으나 근육섬유 배열이 나뭇가지, 즉 하나의 근육섬유 끝과 다른 섬유의 끝이 연접되는 곳에 양쪽 근육섬유막이 중첩되어 서로 평행하게 배열 되어 있는데, 이 부분이 뼈대근육의 Z선에 해당하는 부위로써 가로무늬와 가로무늬 사이에 끼어 있기 때문에 사이원판이라고 부른다. 사이원판 끝에 틈새이음이라는 통로가 형성되어 있고 이온들의 이동 및 전기적인 흥분 전달부위로 이용된다.

 

2. 심장근육의 수축기전

 

1) 심장근육의 활동전위

심박조율기조직은 불환전한 안정막전위를 갖고 있으며 흥분과 흥분사이에 일정한 값을 갖는 대신 막전위가 발화점에 도달하기까지 서서히 감소된다. 다시 말해서 안정막전위가 불안정하게 반복적으로 저분극 상태가 되는데 이를 심박조율기전압이라고 부른다.

문턱 이상의 자극을 받으면 수축을 유발하게 하는 전도성 활동전위가 발생하고, 이어서 급속한 탈분극이 진행되면서 지나치기가 일어난다. 그러나 뼈대근육에서와 달리 활동전위의 정점에서 안정막 전위로 되돌아오기 위한 재분극이 곧바로 진행되지 않고 상당기가 편평기를 형성한 후, 극히 완만한 재분극이 이어진다. 초기의 급속한 탈분극은 신경세포나 뼈대근육세포에서와 같이 NA의 투과성이 증가되어 일어나고, 정점에서 옆으로 이어지는 편평기는 CA의 투과성이 증대되어 나타나며, 재분극 과정은 지연되었던 K의 투과성이 증가되어 진행된다. 즉, 심장근육은 급속한 탈분극 후에 상당히 긴 편평기가 있으며 완만한 재분극 과정을 거친다.

 

2) 심장근육의 수축기전

심장은 신경의 지배 없이도 규칙적인 활동전위를 유발시키고, 이에 따라 수축이 진행되는데, 이러한 현상을 근원성 박동이라고 부른다. 흥분과 수축사이에 Ca의 역할은 뼈대근육의 경우와 비슷하다. 다만 뼈대근육 수축시 근육세포질그물로부터 유리된 Ca이 이용되지만, 심장근육에서는 세포막 전압의존성 Ca통로를 통하여 세포외액으로부터 들어온 Ca이 방아쇠 역할을 하여 근육세포질그물에서 다시 Ca을 유리시킴으로써 세포내 Ca농도를 상승시켜 수축과정이 진행되게 된다.

조기수축(=기외수축) - 굴심방결절로부터 정상의 자극이 도달하기 전에 다른 자극에 의하여 수축되는 현상

대상성휴지기 - 조기수축이 일어난 후에는 반드시 심장수축이 한 번 쉬게된다.