뇌간의 발생 (Development of Brain Stem)

 

뇌간의 발생 (Development of Brain Stem)

 

개체발생 (Ontogenetic Development)

수뇌, 후뇌, 중뇌는 모두 유사한 형태로 발생한다. 성인에서 소뇌를 제외한 수뇌, 후뇌,중뇌, 즉연수,교뇌,중뇌를뇌간(brainstem)이라고 한다. 경계고랑(sulcus limitans)은 중뇌까지만 뚜렷하며, 그 이상에서는 뚜렷하지 않아 중뇌까지에서만 날개판과 기저판에서 기원된 구조를 확인할 수 있다(그림 1-16, 1-17). 연수의 하부는 척수와 같이 중앙부에 중심관(central canal)이 있으며, 등쪽이 넷째뇌실로 열려있지 않기 때문에 폐쇄연수(closed medulla)라고도 한다. 척수와 같이 안쪽에 회색질이 있고 바깥쪽에 백색질이 있지만, 날개판 신경모세포의 일부가 등쪽의 변연층(marginal layer)으로 이동하여 얇은핵(nucleus gracilis)과 쐐기핵(nucleus cuneatus)을 형성한다(그림 1-16). 이렇게 등쪽의 변연층으로 이동한 신경모세포의 집단은 중뇌에도 존재하며 이를 덮개(tectum)라고 한다(그림 1-17). 얇은핵과 쐐기핵은 부위와 강약, 질감을 명확하게 구별할 수 있는 분별촉각(discriminative touch sensation)의 중계핵이 된다. 앞쪽 기저부(basilar part)에는 대뇌피질에서 척수와 뇌간으로 내려오는 섬유다발인 피질척수로(corticospinal tract)와 피질뇌간로(corticobulbar tract)의 두 신경로로 구성된 피라미드(pyramid)가 형성된다.

연수의 상부와 후뇌의 등쪽에는 넷째뇌실이 있으며, 등쪽이 열려 있기 때문에 연수 상부를 개방연수(open medulla)라고도 한다. 이 부분은 교뇌굴곡(pontine flexure)이 형성되는 부분으로 이 굴곡부 때문에 경계고랑의 등쪽에 있던 날개판이 외측으로 밀려나게 된다. 따라서 기저판은 넷째뇌실의 배쪽 내측에 있게 되고 그 외측 등쪽에는 날개판이 위치한다(그림 1-16).

 

1. 설하신경핵(hypoglossal nucleus, GSE)	5. 삼차신경감각핵(trigeminal sensory nucleus, GSA)
2. 의문핵(nucleus ambiguus, SVE)	6. 얇은핵(nucleus gracilis)과 쐐기핵(nucleus cuneatus)
3. 미주신경등쪽핵(dorsal motor nucleus of vagus nerve, GVE)	7. 전정핵(vestibular nucleus, SSA)
4. 고립핵(nucleus solitarius, GVA와 SVA)	8. 하올리브핵(inferior olivary nucleus)

그림 1-16. 뇌간 구조의 발생. (1) 수뇌(myelencephalon)의 발생. 뇌간의 구조는 모두 신경관에서 발생한다. 신경수관의 외측에는 경계고랑(sulcus limitans)에 의해 날개판(alar plate)과 기저판(basal plate)이 구분되며, 각각의 구조에서 뇌신경핵(crnial nerve nuclei)을 비롯한 여러 구조들이 파생된다. 수뇌의 하부에는 중앙부에 중심관(central canal)이 있어 신경관의 형태가 그대로 유지되고 있다. 날개판 신경모세포의 일부는 등쪽의 변연층(marginal layer)으로 이동하여 얇은핵(nucleus gracilis)과 쐐기핵(nucleus cuneatus)을 형성한다. 이 부분을 덮개(tectum)라 한다. 날개판의 나머지 부분은 일반체구심성핵(GSA)인 삼차신경감각핵(trigeminal sensory nucleus)과 내장구심성핵(GVA와 SVA)인 고립핵(solitary nu- cleus)으로 분화한다. 이 중 일반체구심성핵은 점차 외측으로 이동한다. 기저판 신경모세포는 일반체원심성핵(GSE)인 설하신경핵(hypoglossal nucleus)과 특수내장원심성핵(SVE)인 의문핵(nucleus ambiguus), 일반내장원심성핵(GVE)인 미주신경등쪽핵(dorsal motor nucleus of vagus)으로 분화한다. 이 중 특수내장원심성핵은 배쪽 외측으로 이동한다.
수뇌의 상부와 교뇌에는 중앙에 중심관이 없고 대신에 넷째뇌실(4th ventricle)이 등쪽에 위치한다. 교뇌굴곡(pontine flexure)이 이 부분에서 구부러지기 때문에 콩깍지를 뒤쪽으로 굽히면 솔기 부분이 터져서 양쪽으로 벌어지는 것 같이 등쪽에 있던 부분이 외측으로 밀려나게 된다. 따라서 경계고랑의 등쪽에 있던 날개판이 외측으로 밀려나, 기저판은 넷째뇌실의 배쪽 내측에 있게 되고 그 외측 등쪽에는 날개판이 위치하게 된다.
수뇌 상부의 기저판에서는 운동핵이 분화하여 내측에서부터 일반체원심성핵(GSE), 특수내장원심성핵(SVE), 일반내장원심성핵(GVE)의 순으로 위치하고 있으며, 날개판에서는 감각핵이 분화하여 내장구심성핵(VA), 일반체구심성핵(GSA), 특수체구심성핵(SSA)의 순서로 위치한다. 이 중 특수내장원심성핵(SVE)은 배쪽 외측으로 이동하며, 일반체구심성핵(GSA)은 외측으로 이동한다. 이러한 신경핵의 배열은 전체 뇌간에서 거의 동일하다. 수뇌 상부에서 각 성분의 신경핵들은 수뇌 하부와 동일하나, 특수체구심성핵(SSA)인 전정신경핵(vestibular nucleus)과 달팽이핵(cochlear nucleus)이 새로 분화된다. 수뇌 상부 날개판 신경모세포의 일부는 배쪽외측으로 돌아 내려가 하올리브핵(inferior olivary nucleus)으로 분화한다.

 

1. 외전신경핵(abducens nucleus, GSE)	8. 소뇌피질(cerebellar cortex)의 원기
2. 안면신경운동핵(facial motor nucleus, SVE)	9. 동안신경핵(oculomotor nucleus, GSE)
3. 침분비핵(salivatory ncuelus, GVE)	10. 에딩거-베스트팔핵(Edinger-Westphal nucleus, GVE)
4. 고립로핵(nucleus solitarius, GVA와 SVA)	11. 상구(superior colliculus)
5. 삼차신경감각핵(trigeminal sensory nucleus, GSA)	12. 적색핵(red nucleus)
6. 전정핵(vestibular nucleus, SSA)	13. 흑색질(substantia nigra)
7. 교뇌핵(pontine nuclei)

그림 1-17. 뇌간 구조의 발생. (2) 교뇌(pons)와 중뇌(mesencephalon)의 발생.
교뇌는 수뇌의 상부에서와 같이 중앙에 중심관이 없고 대신에 넷째뇌실(4th ventricle)이 등쪽에 위치한다. 경계고랑을 중심으로 기저판은 넷째뇌실의 배쪽 내측에 있고 그 외측 등쪽에는 날개판이 위치한다. 교뇌의 신경핵은 내측에서부터 일반체원심성핵(GSE), 특수내장원심성핵(SVE), 일반내장원심성핵(GVE), 내장구심성핵(GVA와 SVA), 일반체구심성핵(GSA), 특수체구심성핵(SSA)의 순서로 위치한다. 뇌간의 다른 부위에서와 같이 특수내장원심성핵(SVE)은 배쪽 외측으로 이동하며, 일반체구심성핵은 외측으로 이동한다. 교뇌에서 일반체원심성핵에는 외전신경핵(abducens nucleus)이 있고, 특수내장원심성핵(SVE)에는 안면신경운동핵(facial motor nucleus)과 삼차신경운동핵(trigeminal motor nucleus)이 있으며, 일반내장원심성핵(GVE)에는 침분비핵(salivatory ncuelus)이 있다. 감각핵들은 수뇌에서와 같다. 교뇌 날개판 신경모세포의 일부는 배쪽외측으로 돌아 내려가 교뇌핵(pontine nuclei)으로 분화한다. 또한 일부 신경모세포는 등쪽외측의 변연층(marginal layer) 바깥쪽으로 이동하여 소뇌피질(cedrebellar cortex)을 형성한다.
중뇌에는 중앙부에 신경수관(neural canal)이 분화된 중뇌수도관(cerebral aqueduct)이 있어 신경관의 형태가 그대로 유지되고 있다. 날개판 신경모세포의 일부는 등쪽으로 이동하여 덮개(tectum)-상구(superior colliculus)와 하구(inferior colliculus)를 형성하고, 나머지 날개판에서는 일반체구심성핵(GSA)인 삼차신경감각핵이 형성된다. 또한 아직 확실하게 밝혀져 있지는 않지만 적색핵(red nucleus)과 흑색질(substantia nigra)도 이 부분에서 기원되어 배쪽으로 이동하는 것으로 추측된다. 기저판의 신경모세포는 일반체원심성핵(GSE)인 동안신경핵(oculomotor nucleus)과 내장원심성핵(GVE)인 에딩거-베스트팔핵(Edinger-Westphal nucleus)으로 분화한다.

 

뇌간에서는 뇌신경(cranial nerve)이 나온다. 뇌신경에는 척수신경(spial nerve)의 네 가지 성분(GSE, GVE, GVA, GSA)에 특수체구심성분(special somatic afferent, SSA), 특수내장구심성분(special visceral afferent, SVA), 특수내장원심성분(special visceral efferent, SVE)의 세 성분이 추가되어 모두 일곱 가지 성분으로 구성되어 있다(척수신경과 뇌신경의 성분 참조).

뇌신경의 각 신경성분의 신경원은 세로방향으로 긴 세포기둥(cell column)을 형성하고 있다(그림 1-18). 뇌실계의 바로 앞, 내측에는 일반체원심성핵(GSE)이 위치하고 있으며 그 외측으로는 특수내장원심성핵(SVE), 일반내장원심성핵(GVE), 내장구심성핵(GVA와 SVA), 일반체구심성핵(GSA), 특수체구심성핵(SSA)의 순서로 배열된다. 이 중에서 특수내장원심성핵(SVE)은 아가미궁(branchial arch)에서 파생된 근육을 지배하는 핵으로 배쪽 외측으로 이동하여, 다른 원심성핵들보다 배쪽 외측에 위치하게 된다. 일반체구심성핵(GSA)도 외측으로 이동하여 연수의 외측 표면 가까이에 위치하게 된다(그림 1-16, 1-17).

연수 하부에서는 일반체원심성분(GSE)으로 구성된 설하신경(hypoglossal nerve, XII)과 특수내장원심성분(SVE)과 일반체원심성분(GSE)으로 구성된 부신경(accessory nerve, XI)이 형성된다.

 

1. 천장판(roof plate)	4. 중심관(central canal)
2. 피개(tegmentum)	5. 제4뇌실(4th ventricle)
3. 기저부(basilar portion)	6. 중뇌수도관(cerebral aqueduct)

그림 1-18. 뇌간의 기본 구조. 뇌간은 세로 방향으로 등쪽에서부터 배쪽으로 천장판(roof plate), 피개(tegmentum), 기저부(basilar portion)의 세 부분으로 크게 나눌 수 있다. 사람에서 수뇌의 하부와 중뇌에는 이 세 부분이 모두 있으나 교뇌와 수뇌 상부에는 천장판이 없고 소뇌가 있다. 중간의 피개가 계통발생학적으로 오래된 구조이며, 천장판과 기저부는 나중에 부붙여진 새로운 구조로 동물에 따라 분화된 정도가 다르다. 천장판은 주로 잘 발달된 감각성분-시각, 청각, 분별촉각 등-과 관련이 있다. 하등 척추동물에서 중뇌의 시각덮개(optic tectum)는 시각을 최종적으로 분석하는 부분이기 때문에 잘 발달되어 있지만, 포유류에서는 시각덮개가 시각과 관련된 반사적인 운동만을 담당하기 때문에 상대적으로 작다. 피개는 뇌신경핵들이 위치하는 부분으로 대부분의 동물에서 비슷하게 구성되어 있으며, 그 중앙부에는 그물형성체(reticular formation)가 있다. 기저부는 조류까지는 나타나지 않으며, 포유류에서만 나타나고, 사람에서 가장 크다. 이 부분은 대뇌피질에서 소뇌, 뇌간 및 척수로 하행하는 신경로로 구성되어 있다.

 

연수 상부에서 뇌신경핵의 각 성분들은 연수하부와 동일하게 배열된다. 이 부분에서는 특수내장원심성분(SVE), 일반내장원심성분(GVE), 일반 및 특수내장구심성분(GVA & SVA), 일반체구심성분(GSA)의 다섯 가지 성분으로 구성된 혼합신경(mixed nerve)인 미주신경(vagus nerve, X)과 설인신경(glossopharyngeal nerve, IX)이 형성된다. 미주신경은 넷째, 다섯째, 여섯째 아가미궁(4th, 5th, 6th branchial arch)에서 파생된 구조에 분포하며, 설인신경은 셋째아가미궁(3rd branchial arch)에서 파생된 구조에 분포한다. 아가미궁에서 파생된 구조에 분포하는 미주신경(X), 설인신경(IX), 안면신경(VII), 삼차신경(V)을 아가미궁신경(branchial nerve)이라고도 한다.

연수 상부에서 날개판 신경모세포의 일부는 배쪽 내측으로 이동하여 하올리브핵복합체(inferior olivary nucleuar complex)를 형성한다. 이 핵복합체는 소뇌와 밀접한 연관을 갖고 발달한다. 앞쪽 기저부에는 연수에서와 같이 피라미드(pyramid)가 형성된다.

후뇌의 등쪽에서 날개판의 신경모세포는 빠르게 증식되며, 연수 하부의 얇은핵과 쐐기핵에서와 같이 등쪽의 변연층(marginal layer)으로 이동하여 소뇌의 원기(primordium)를 형성한다(소뇌의 발생 참조). 이 소뇌원기는 넷째뇌실의 등쪽에 위치한다.

소뇌를 제외한 후뇌의 나머지 부분은 교뇌(pons)를 형성한다. 교뇌에서 넷째뇌실의 배쪽에 있는 뇌신경핵의 각 성분들은 연수에서와 동일하게 배열된다. 연수와 후뇌의 이행부에서는 특수내장원심성분(SVE), 일반내장원심성분(GVE), 특수내장구심성분(GVA & SVA), 일반체구심성분(GSA)의 네 가지 성분으로 구성된 혼합신경인 안면신경(facial nerve, VII)과 특수체구심성분(SSE)으로 구성된 전정달팽이신경(vestibulocochlear nerve, VIII)이 형성된다. 안면신경은 둘째아가미궁(second branchial arch)에서 파생된 구조에 분포하는 신경이다. 교뇌의 하부에서는 일반체원심성분(GSE)으로 구성된 외전신경(abducens nerve, VI)이 형성되며, 교뇌의 상부에서는 일반체구심성분(GSA)과 특수내장원심성분(SVE)의 두 가지 성분으로 구성된 혼합신경인 삼차신경(trigeminal nerve, V)이 형성된다. 삼차신경은 첫째아가미궁(first branchial arch)에서 파생된 구조에 분포하는 신경이다. 후뇌에서 날개판 신경모세포의 일부는 배쪽 내측으로 이동하여 기저부(basilar part)에서 교뇌핵(pontine nuclei)을 형성한다. 교뇌핵은 대뇌피질과 소뇌피질을 연결해주는 중계핵으로 이 두 구조의 발달과 밀접한 연관이 있다. 기저부의 중간 부분에는 피질척수로와 피질뇌간로의 두 신경로로 구성된 피라미드로의 신경섬유가 피질로부터 자라 들어온다.

 

중뇌의 중앙에 위치하던 신경수관은 상대적으로 점차 좁아져 중뇌수도관(cerebral aqueduct)을 형성한다. 중뇌의 등쪽에서 날개판의 신경모세포는 빠르게 증식되며, 등쪽의 변연층(marginal layer)으로 이동하여 상구(superior colliculus)와 하구(inferior colliculus)를 형성한다. 이 두 구조는 천장판(roof plate)의 일부분이며, 중뇌에서는 덮개(tectum), 또는 네쌍동이체(corpora quadrigemina)라고도 한다. 상구는 시각과 관련된 운동기능에 관여하며, 하구는 청각전도의 중계핵이다.

중뇌에서는 일반체원심성분(GSE)과 일반내장원심성분(GVE)의 두 성분으로 구성된 동안신경(oculomotor nerve, III)과 일반체원심성분(GSE)으로 구성된 도르래신경(trochlear nerve, IV)이 형성된다.

중뇌에서는 적색핵(적핵 red nucleus)과 흑색질(흑질 substantia nigra)이라는 두 개의 큰 핵이 형성된다. 적색핵은 소뇌와 연결되어 있으며, 척수로도 원심섬유를 보낸다. 흑색질은 기능적으로는 기저핵(basal ganglia)과 연관되어 있고, 체운동기능(somatic motor function)에 관여한다. 이 두 핵의 기원이 날개판인지 기저판인지는 아직 불분명하다.

중뇌의 기저부에는 피질에서 교뇌핵으로 이어지는 피질교뇌로(corticopontine fiber)와 뇌간및 척수로 이어지는 피라미드로(pyramidal tract)로 구성된 신경섬유가 피질로부터 자라 들어온다. 이 구조를 대뇌각 기저부(crus cerebri)라고 한다.

뇌간의 중심부에는 완전히 분화된 다음에도 회색질인지 백색질인지가 분명하지 않은 부분이 있으며, 이를 그물형성체(reticular formation)라고 한다.

 

 

계통발생 (Phylogenetic Development)

뇌간은 세로 방향으로 등쪽에서부터 배쪽으로 천장판(roof plate), 피개(tegmentum), 기저부(basilar part)의 세 부분으로 크게 나누어진다. 중간의 피개가 계통발생학적으로 오래된 구조이며, 천장판과 기저부는 나중에 덧붙여진 새로운 구조라고 할 수 있다(그림 1-18).

 

피개(tegmentum)
천장판, 피개, 기저부 중에서 중간에 위치한 피개가 계통발생학적으로 오래된 부분으로 연수, 교뇌, 중뇌의 어디에서나 비슷한 구조로 나타난다. 피개에는 대부분의 뇌신경핵(cranial nerve nuclei)이 위치해 있으며(그림 1-19), 대뇌피질에서 기원되는 하행신경로를 제외한 거의 모든 신경로가 위치해 있고, 소뇌와 연결된 핵들과 신경로도 이 부분에 모여 있다. 피개의 중심부분에는 계통발생학적으로 가장 오래된 부분으로 뚜렷한 핵군을 이루지 못하고 세포군과 섬유다발이 섞여 있는 그물형성체(reticular formation)가 위치하고 있다.

 

SSA: 특수체구심성핵	GVE: 일반내장원심성핵
GSA: 일반체구심성핵	SVE: 특수내장원심성핵
GVA: 일반내장구심성핵	GSE: 일반체원심성핵
SVA: 특수내장구심성핵

그림 1-19. 척추동물(왼쪽)과 사람(오른쪽) 뇌간의 뇌신경핵(nucleus)과 성분(components). 가상적인 하등 척추동물의 선조에서 뇌신경핵은 연속된 세포기둥으로 나타나며, 배쪽에서부터 등쪽으로 일반체원심성핵(GSE), 특수내장원심성핵(SVE), 일반내장원심성핵(GVE), 특수내장구심성핵(SVA), 일반내장구심성핵(GVA), 일반체구심성핵(GSA), 특수체구심성핵(SSA)의 순서로 배열되어 있었을 것으로 추측된다. 그렇지만 진화과정이 계속됨에 따라 점차 연속성이 끊어지는 경우가 많아져, 일반체구심성분(GSA) 외에는 대부분 연속된 세포기둥을 이루지 않는다. 그렇지만 각 성분에 속하는 신경핵들은 같은 세포기둥의 위치에 있다.

 

그물형성체는 모든 척추동물에 존재한다. 이 부분은 원시적인 수생 척추동물(primitive aquatic vertebrates)에서 유일한 운동기구인 꼬리의 운동을 점차 발달되는 특수감각의 중추인 뇌와 연결시켜주는 구조로 발달되었다. 원시적인 어류에서는 그물형성체에 거대세포(giant cell)가 발달되어 꼬리를 움직이는 척수신경원을 통제하는 역할을 한다. 이 신경원은 여러 구조에서 오는 구심섬유를 받을 수 있도록 수상돌기(dendrite)가 여러 방향으로 뻗어 있으며, 축삭은 굵고 수초(myelin sheath)도 매우 두껍다. 전도속도가 빠르기 때문에 멀리 떨어진 척수 꼬리부분의 신경원을 효율적으로 움직일 수 있다(그림 1-20). 육상생활을 하는 척추동물에서부터는 이와 같은 거대세포가 없어진다. 그렇지만 포유동물의 그물형성체에도 여러 구조에서 들어오는 구심성입력을 받고 축삭이 매우 길며 뇌의 여러 부분에 신경종말이 뻗어 있는 큰 신경원이 존재한다.

 

그림 1-20. 어류 뇌간의 모트너세포(Mauthner's cell). (1) 하등 척추동물의 그물형성체에 있는 거대세포(giant cell)의 하나로 여러 구조에서 오는 구심섬유를 받을 수 있도록 수상돌기(dendrite)가 여러 방향으로 뻗어 있으며, 축삭은 굵고 수초(myelin)도 매우 두껍다(가로단면). (2) 포유동물의 그물형성체에도 여러 구조에서 들어오는 구심성입력을 받고 축삭이 매우 길며 뇌의 여러 부분에 신경종말이 뻗어 있는 큰 신경원이 존재한다(세로단면).

 

. 하등척추동물에서는 평형감각을 중계하는 전정신경핵(vestibular nucleus)이 잘 발달되어 있고, 평형을 유지하는 데 필요한 전정척수로(vestibulospinal tract)도 뚜렷하다. 조류에서는 시각과 관련된 운동을 관장하는 덮개척수로(tectospinal tract)가 발달되어 있다. 어류나 파충류에서는 덮개에서 직접 척수로 이어지는 경로는 없으나 뇌간을 통한 이차적인 연결경로는 잘 발달되어 있다. 사지가 있는 동물에서는 사지의 근육에 분포하는 척수신경원을 통제하는 경로가 발생된다. 파충류에서부터는 적색핵(red nucleus)에서 내려오는 적색척수로(rubrospinal tract)가 사지의 근육을 통제하는 중요한 신경로가 된다. 포유류 이상에서는 대뇌피질에서 직접 뇌간과 척수로 이어지는 피라미드로(pyramidal tract)가 피개의 바깥쪽에 덧붙여진다.

모든 척추동물의 뇌간에서는 제3뇌신경에서 제10뇌신경까지 여덟 쌍의 뇌신경이 나온다. 모든 척추동물에서 이들의 성분은 거의 비슷하다. 파충류부터는 부신경(XI)과 설하신경(XII)이 나타난다. 하등 척추동물에서 뇌신경핵은 연속된 세포기둥으로 나타나지만 진화과정이 계속됨에 따라 점차 연속성이 끊어지는 경우가 많아져, 사람에서는 일반체구심성분(GSA) 외에는 연속된 세포기둥을 이루지 않는다.

 

소뇌와 관련된 피개의 핵에는 하올리브핵복합체(inferior olivary nuclear complex)와 적색핵(red nucleus)이 있다. 하올리브핵복합체의 발달은 소뇌의 발달과 밀접한 연관이 있다. 어류에서 하올리브핵은 포유류의 내측부올리브핵(medial accessory olivary nucleus)과 상동구조로 생각되고 있다. 양서류와 파충류에서 하올리브핵은 뚜렷하지 않으며, 포유류의 등쪽부올리브핵(dorsal accessory olivary nucleus)과 상동구조로 생각되고 있다. 조류에서 하올리브핵복합체는 비교적 잘 분화되어 있다. 이 핵은 큰 내측판(lamina medialis)과 작은 외측판(lamina lateralis)으로 나눌 수 있으며, 내측부분은 포유류의 내측부올리브핵과 상동구조로 생각된다. 외측판은 나중에 발달되는 부분으로 이의 등쪽부분은 포유류의 등쪽부올리브핵과 상동구조이며, 배쪽 부분은 주하올리브핵(principal inferior olivary nucleus)과 상동구조이다. 포유류의 하올리브핵복합체는 내측부올리브핵, 등쪽부올리브핵, 주하올리브핵의 세 핵으로 구성되어 있으며, 하등포유류에서는 부올리브핵이 발달되어 있으나 점차 고등 포유동물이 될수록 주하올리브핵이 발달된다.

적색핵(red nucleus)은 파충류에서부터 뚜렷하게 나타난다. 파충류와 조류에서 이 핵은 크기가 큰 세포(거대세포부 pars magnocellularis)로만 구성되어 있으며, 포유류에서는 작은 세포로 구성된 세포집단(소세포부 pars parvocellularis)이 나타난다. 하등포유류에서는 거대세포부가 대부분을 차지하지만, 고등포유동물에서는 소세포부가 크게 발달되고 거대세포부는 적어진다.  

 

장판(roof plate)과 기저부(basilar part)

장판(roof plate)과 기저부(basilar part)는 계통발생학적으로 새로운 부분으로 중간의 피개에 덧붙여진 구조이다. 천장판은 날개판(alar plate)이 분화되어 생성된 구조로 사물을 잘 구별할 수 있는 촉각(분별촉각), 청각, 시각 등 발달된 감각을 중계하는 핵과 신경다발이 자리잡고 있다(그림 1-21). 분별촉각과 관련된 핵은 연수 하부의 얇은핵(nucleus gracilis)과 쐐기핵(nucleus cuneatus)이며, 청각에 관련된 핵은 중뇌의 하구(inferior colliculus)이고, 시각에 관련된 핵은 중뇌의 상구(superior colliculus)이다. 소뇌도 최초에는 평형감각(sense of equilibrium)을 받는 부분이 발달하여 진화한 구조로 생각되고 있다.

 

A. 후각(olfaction)	1. 시상상부(epithalamus)
B. 시각(vision)	2. 상구(superior colliculus)
C. 청각(hearing)	3. 하구(inferior colliculus)
D. 평형감각(equilibrium)	4. 소뇌(cerebellum)
E. 촉각(touch)	5. 얇은핵(nucleus gracilis)과 쐐기핵(nucleus cuneatus)

그림 1-21. 가상적인 선조 척추동물(chordate ancestor)의 천장판(roof plate). 천장판은 주로 잘 발달된 감각성분-시각, 청각, 평형감각, 분별촉각 등-과 관련이 있다. 척추동물의 원시적인 선조동물에서 이들 감각은 등쪽에 양측으로 돌출된 부위로 나타난다. 가장 첫 부분은 원시 간뇌에서 형성되는 부분으로 후각(olfaction)의 중추부위이며, 나중에는 시상상부(epithalamus)로 분화된다. 다음 부분은 시각의 중추가 되는 부분으로 하등 척추동물에서는 시각덮개(optic tectum)가 되고 포유류에서는 전구(anterior colliculus), 사람에서는 상구(superior colliculus)로 분화한다. 시각덮개의 뒷부분에서는 청각의 중추가 되는 부분이 있으며, 어류, 양서류, 파충류, 조류에서는 반고리둔덕(torus semicircularis)이 되고, 포유류에서는 후구(posterior colliculus), 사람에서는 하구(inferior colliculus)로 분화한다. 그 뒤쪽에는 평형감각을 받는 부분이 있다. 평형감각을 받는 부분은 소뇌(cerebellum)로 분화한다. 마지막 부분은 촉각 중에서 부위와 강도 및 질감을 구별할 수 있는 분별촉각(discriminative touch sensation)의 중추인 얇은핵(nucleus gracilis)과 쐐기핵(nucleus cuneatus)으로 분화한다.
점차 대뇌피질이 발달하게 되면서 이와 같은 감각기능은 모두 대뇌피질에서 관장하게 되어 대뇌피질이 감각중추가 된다. 천장판의 돌출부 중에서 일부는 대뇌피질로 이러한 감각을 중계하는 중계핵(relay nuclei)이 된다. 얇은핵과 쐐기핵은 분별촉각을 대뇌피질로 전달하는 경로의 중계핵이며, 하구는 청각을 대뇌피질로 전달하는 경로의 중계핵이다. 소뇌는 그 자체로 발달하며, 평형감각은 소뇌를 거치지 않고도 대뇌피질로 전해지지만 대부분은 소뇌로 전달된다. 고등포유류에서는 소뇌와 대뇌피질이 고도로 연결되어 있다.
대뇌피질이 발달함에 따라 시각은 시상을 거쳐 시각피질(visual cortex)로 전달되지만, 일부 시각섬유는 상구로도 연결되어 시각과 관련된 운동을 담당하게 된다. 어류, 양서류, 파충류, 조류에서 시각덮개(optic tectum)는 시각의 중추로 뇌의 다른 부분에 비해 매우 크게 발달하여 외측으로 팽대되어 있다. 포유류에서는 전체 뇌에서 상구가 차지하는 비율이 적어지고, 망막에서 시상의 외측무릎체(lateral geniculate body, LG)를 거쳐 시각피질로 이어지는 경로가 새로 나타나 이 구조가 시각중추의 역할을 하며, 상구는 시각과 관련된 안구와 목의 운동에만 관여하는 구조로 작용한다. 후각도 대뇌피질로 직접 이어지는 경로가 주경로가 되고 시상상부는 여기에서 오는 이차 후각섬유를 받게 된다.

 

얇은핵과 쐐기핵은 후섬유단-내측섬유띠신경로(posterior white column-medial lemniscal system)의 중계핵이다. 촉각을 전도하는 두 신경로인 척수시상로(spinothalamic tract)와 후섬유단-내측섬유띠시상로 중에서 후섬유단-내측섬유띠시상로가 계통발생학적으로 새로운 신경로이며, 부위와 강도 및 질감을 구별할 수 있는 분별촉각(discriminative touch sensation)을 전도한다. 얇은핵과 쐐기핵은 양서류와 파충류, 조류에도 있으나 뚜렷하지는 않으며, 포유류에 와서야 잘 발달되어 있다.

중뇌 덮개에서 꼬리쪽에 있는 하구(inferior colliculus, 후구 posterior colliculus)는 포유류에서는 청각의 전도핵이다. 청각은 측선(옆줄)기관(lateral line organ)과 내이(inner ear)의 미로(labyrinth)에서 감지하던 진동감각(vibration)이 특수하게 분화되어 발달된 감각으로 생각된다. 포유류의 하구에 해당되는 부분은 어류, 양서류, 파충류, 조류 등 다른 동물에서는 반고리둔덕(torus semicircularis)이라고 한다. 어류에서 이 부분은 측선(lateral line)과 내이 미로에서 들어오는 진동감각의 중추가 된다. 육생 양서류에서는 측선기관이 없어지고 대신 청각계가 점차 발달하게 되며, 반고리둔덕이 청각계의 중추가 된다. 파충류에서는 청각섬유를 받는 달팽이핵(cochlear nucleus)이 뚜렷하게 나타나며, 외측섬유띠(lateal lemniscus)를 통해 반고리둔덕으로 이어진다. 뚜렷하지는 않으나 이차청각섬유는 시상(thalamus)의 중앙부에 위치한 재결합핵(nucleus reuniens)을 거쳐 전뇌(forebrain)의 배쪽외측구역(ventrolateral area)으로도 이어져 있으며, 이 부분이 청각중추가 되어 소리 신호를 분석할 수 있다고 생각된다. 조류에서 달팽이핵은 보다 더 고도로 분화되었고, 외측섬유띠를 통해 반고리둔덕으로 이어져 있으며, 반고리둔덕의 이차청각섬유는 시상을 거쳐 전뇌의 청각중추인 등쪽뇌실능선(dorsal ventricular ridge)으로 이어진다. 조류(bird)에서부터는 청각이 매우 발달하여 소리를 통한 어느 정도의 의사소통을 할 수 있게 된다. 포유류에서는 시상의 내측무릎체(medial geniculate body, MG)와 청각피질(auditory cortex)이 잘 발달되어 있으며, 하구에서 내측무릎체를 거쳐 청각피질로 이어지는 경로가 주파수에 따라 일정하게 배열되어 있는 등 청각전달경로가 고도로 발달되어 있다.

포유류에서 중뇌의 상구(superior colliculus)는 시각과 관련된 운동의 중추가 된다. 포유류를 제외한 모든 척추동물에서 상구는 시각덮개(시개 optic tectum) 또는 시각엽(시엽 optic lobe)이라고 하며, 망막(retina)에서 기원되는 거의 모든 시각섬유를 받는 시각의 중추가 되는 부분이다. 거의 모든 척추동물에서 이 구조는 층판배열(laminar arrangement)을 하고 있다. 또한 일반감각이나 청각과 시각을 연결시키는 고위중추의 역할도 한다. 특히 경골어류나 양서류에서는 뇌의 다른 부분에 비해 매우 크게 발달하여 외측으로 팽대되어 있다. 파충류와 조류에서는 상대적으로 약간 작아지지만 그래도 상당히 뚜렷하다. 포유류에서는 전체 뇌에서 상구가 차지하는 비율이 적어지고, 망막에서 시상의 외측무릎체(lateral geniculate body, LG)를 거쳐 시각피질로 이어지는 경로가 새로 나타나 이 구조가 시각중추의 역할을 하며, 상구는 시각과 관련된 안구와 목의 운동에만 관여하는 구조로 작용한다.

 

기저부(basilar part)
기저부는 대뇌피질에서 기원되어 척수와 뇌간으로 이어지는 피라미드로(pyramidal tract)와 소뇌로 이어지는 피질교뇌소뇌섬유(corticopontocerebellar fiber)로 구성되어 있다. 정교한 사지 원위부의 수의운동에 관여하는 피라미드로는 포유류 이상에서만 발달되어 있어 계통발생학적으로 새로운 구조이다. 대뇌피질과 소뇌피질을 이어주는 피질교뇌소뇌섬유 역시 포유류 이상에서 뚜렷한 새로운 구조이며, 진화과정이 계속됨에 따라 점차 발달하여 사람에서 가장 잘 발달되어 있다. 
 

출처: 연대의대 해부학교실