분류 - 생물체 분류하기 Taxonomy: Classifying Life

적어도 1700백만 종의 생물이 발견되었다. 그리고 그 목록은 매해 증가하고 있다.(특히 열대 우림지역에서 발견되는 곤충들 때문에) 이들은 어떻게 분류될까?

이상적으로 분류는 상동성, 즉 공통 조상에서 유전된 특성을 얼마나 공유하는 가에 바탕을 두고 있다.

  • 상동성을 많이 공유할수록
  • 더 유사하게 된다.

지난 몇 십년 동안 상동성의 연구는 다음의 수준으로 제한되었다.

  • 해부학적 구조
  • 배발생 패턴

그렇지만 분자생물의 탄생으로 상동성 조사는 다음의 미세한 수준까지 확대되었다.

  • 단백질
  • DNA
    • DNA-DNA 접합
    • 염색체 착색
    • DNA 염기 비교

해부학적 상동성의 예

오른 쪽 그림은 세가지 동물(사람, 고래, 박쥐)의 앞다리 골격을 보여준다. 아주 다른 기능을 가지고 있지만 동일한 기본 구조가 있다는 것은 명백하다. 각각의 경우에서 적색으로 된 뼈는 요골(radius)로 다음과 같은 것을 가지고 있는 상동적인 관계로 생각된다.

  • 동일한 기본 구조
  • 다른 신체부위에 대한 동일한 관계
  • 배안에서의 유사한 발달 과정

단순한 골격 양상이 이들 앞다리가 수행하는 기능에 최적한 구조라고는 생각하지 않는다. 그렇지만 우리는 이러한 기본적인 양상의 존재가 이들이 공통 조상으로부터 유전되었다는 증거로 생각할 수 있다. 우리는 다양한 변경 작업이 생물체의 특별한 요구에 의해 일어난다는 것을 알고 있다. 그러한 것은 진화가 기회적이고 유전에 의해 전해지는 물질을 가지고 작업을 한다는 것을 우리에게 말해준다.

배 발생 Embryonic Development

모든 척추동물의 배발생은 놀랄 만한 유사성을 보여준다. 오른 쪽 위 그림은 파린굴라(pharyngula)라는 배단계를 보여주는데 이 단계에서는 다음 것들이 발견된다.

  • 척색
  • 등쪽 공동의 신경색
  • 항문 뒤 꼬리
  • 일련의 쌍으로 이루어진 기관 홈

기관 홈은 일련의 쌍으로 된 아가미 주머니와 안쪽에 일치하여 존재한다. 어류에서 주머니와 홈은 결국 만나서 아가미 열이 형성되어 호흡의 기능을 가지게 된다.

다른 척추동물들은 홈과 주머니가 사라진다. 인간의 경우 이것들이 존재했었다는 주 흔적은 유스타키오관과 이도(耳道)이다. 이들은 머리 바깥에서 인두와 연결되어 있다.

    발생 반복 Recapitulation

    배발생은 자신의 조상들을 반복적으로 보여준다는 생각을 발생반복이라고 한다. 이를 종종 계통발생설이라고 부른다. 즉 배발생(개체발생)은 계통발생을 반복한다는 의미이다.

    사실 이것은 사실이 왜곡된 것이다. 예를 들어 우리 배발생의 초기는 어류와 유사해 보인다. 그러나 그렇지 않다. 오히려 우리 조상들이 지나온 배 단계의 일부를 우리는 지나게 된다.

    파린굴라 단계보다 앞선 배발생 단계도 집단마다 매우 다른다는 것을 명심해야한다. 예컨데 인간과 도롱뇽의 파릴굴라가 매우 유사해 보이지만 이들의 더 앞선 수정란에서 출발된 발생단계는 매우 다르다는 것이다.

     

    Ernst Haeckel이 주장한 '개체발생은 계통발생을 반복한다'라는 사고는 100년이상 받아들여졌다. 그는 또한 위 그림에 기본이되는 것을 그렸다. 주기적으로 사람들은 이 이론을 재발견해왔고 세부적인 것을 변경해왔다. 비록 그림들은 모식도이지만 여기서 조명하고자한 내용은 시간의 시험대위에 놓여져 있다.

단백질 배열 순서 Protein Sequences

단백질 배열은 기 설정된 계보로부터 상동성을 조사하여 계통수를 만들 수 있게 하는 도구가 된다.

두 가지 예가 있다.

    헤모글로빈 Hemoglobin - 분자적 상동성의 예

    아래 표의 숫자는 인간과 다른 종 사이에서 베타 사슬의 차이나는 아미노산의 개수를 의미한다.일반적으로 숫자는 유연관계와 반비례한다. 마지막 세 개를 제외하고 목록에 나와있는 모든 값은 베타사슬에 대한 것이다. 알파사슬과 베타사슬 사이의 뚜렷한 차이는 없다. 인간의 베타사슬은 146개의 아미노산으로 이루어져 있고 다른 동물들 대부분도 마찬가지이다.

인간 베타사슬 0
고릴라 1
기본 2
붉은 털 원숭이 8
개 15
말, 소 25
쥐 27
회색 캥거루 38
닭 45
개구리 67
칠성장어(Lamprey) 125
나세류 ( mollusk) 127
콩(레그헤모글로빈) 124

    시토크롬 c Cytochrome c

    Cytochrome c는 세포 호흡 동안 전자가 산소로 전달되는 전자전달계의 구성원이다.

    시토크롬 c는 모든 호기성 진핵생물의 미토콘드리아에서 발견된다. 이들의 아미노산 배열 순서가 결정되었고 연관관계를 규명하기 위해 비교되었다.

    인간 시토크롬c는 104개의 아미노산을 가지고 있고 이 중 37개는 배열이 알려진 모든 시토크롬c의 같은 위치에서 발견된다. 우리는 이 분자가 적어도 20억년 전에 살았던 원시적인 미생물체에서 유래되었다고 가정한다. 다시 말하면 이 분자는 상동적이다.

    시토크롬 c의 변이들은 진화과정 중 삽입과 결실에 의해 파생된 것이다.

    다음 표는 인간 시토크롬 c의 N 말단 22개의 아미노산 잔기와 6개의 다른 동물들의 일치하는 위치의 아미노산 잔기를 비교한 것이다. 줄 표시는 같다는 의미이다. 모든 척추동물의 시토크롬은 글라신(Gly)으로부터 시작된다. 초파리, 밀, 효모의 시토크롬은 몇 개의 아미노산이 더 존재한다.(<<<표시) 모든 경우에서 시토크롬의 헴 집단은 Cys-14와 Cys17에 붙어있다. 두 개의 Cys 잔기에 더하여 Gly-6, Phe-10, His-18이 모든 시토크롬c의 같은 위치에서 발견된다.

Molecular homology of cytochrome c
    1         6       10       14     17 18   20    
Human   Gly Asp Val Glu Lys Gly Lys Lys Ile Phe Ile Met Lys Cys Ser Gln Cys His Thr Val Glu Lys
Pig   - - - - - - - - - - Val Gln - - Ala - - - - - - -
Chicken   - - Ile - - - - - - - Val Gln - - - - - - - - - -
Dogfish   - - - - - - - - Val - Val Gln - - Ala - - - - - - Asn
Drosophila <<< - - - - - - - - Leu   Val Gln Arg   Ala - - - - - - Ala
Wheat <<< - Asn Pro Asp Ala - Ala - - - Lys Thr - - Ala - - - - - Asp Ala
Yeast <<< - Ser Ala Lys - - Ala Thr Leu - Lys Thr Arg - Glu Leu - - - - - -

    두 분자들 사이에 유사한 점이 많을수록 이들은 공통의 분자로부터 좀더 최근에 진화된 것이기 때문에 유연관계가 더 높다고 생각된다. 따라서 붉은 털 원숭이의 시토크롬c는 오직 하나의 아미노산만 다르고 인간의 것과 동일하다. 반면에 효모 시토크롬c는 44개의 위치에서 다르다.(인간과 침팬지 사이에는 차이가 없다.)

    계통수

    이러한 정보들을 가지고  우리는 분자의 진화 역사를 세울 수 있고 이들 분자를 가지고 있는 생물체의 진화 역사를 세울 수 있다. 이러한 작업에는 다음의 것들이 필요하다.

    • 한 단백질을 코드하는 유전자의 DNA에서 뉴클레오티드가 대체된 최소한의 수를 결정하기 위한 유전자 코드 이용
    • 분자들을 서로 연결하는 가장 짧은 길을 찾을 수 있는 강력한 컴퓨터 프로그램

    그 결과는 계통수로 표현된다. 오른 쪽 그림은 진핵생물 20 종류의 관계를 보여준다. 숫자는 다양한 분기점에서 일련의 가정적인 조상의 유전자로부터 파생된 20 종류의 단백질을 생산하는데 필요한 시토크롬c 유전자 의 대체된 뉴클레오티드의 최소한의 수를 보여준다.

    이 계통수는 우리가 척추동물의 진화적 관계로 오래 동안 믿어온 것과 아주 잘 일치한다. 그러나 약간의 불일치성이 존재한다. 예를 들어 영장류(인간과 원숭이)는 다른 태반류로부터 캉가루와 말수피알이 분기되기 전에 분기되었다. 이것은 확실히 잘못된 것이다. 그러나 다른 단백질의 배열분석은 이런 불일치를 잘 설명해준다.

    시토크롬 c는 아주 오래된 분자로 매우 느리게 진화되었다. 거의 20억년 이상 이 단백질의 아미노산 중 1/3이 변하지 않았다. 이러한 보존성은 진화적으로 아주 멀리 떨어진 생물체 사이(인간과 어류 사이처럼)의 진화적 관계를 알아보는데 도움이 된다. 그러나 인간과 큰 원숭류의 차이는 어떻게 파악할까? 이들이 시토크롬c 분자는 동일하기 때문에 진화적 관계에 대한 어떠한 단서를 찾기 어렵다.

    그렇지만 다른 단백질은 매우 빠르게 진화되었다. 이러한 단백질로 최근의 진화적 사건을 알 수 있다. 혈액응고 동안에 짧은 펩티드가 피브리노겐으로부터 잘려지며 피브린으로 전환된다. 한 번 제거되면 이들 피브리노펩티드는 더 이상 기능을 하지 않게 된다. 이들은 진화적으로 볼 때 자연선택압으로부터 자유스러우면 매우 빠르게 진화되었다. 그래서 이 분자들은 포유류의 계통수를 따지는데 매우 유용한 정보를 제공한다.

     

     

DNA-DNA Hybridization

인간과 캥거루의 시토크롬c 비교에서 알 수 있듯이 하나의 단일 분자는 약간의 진화적 관계만을 어스프레 보여줄 뿐이다.

DNA-DNA 잡종화는 두 종 사이의 전체 게놈을 비교할 수 있게 된다. 다음은 두 종 A, B의 진화적 단계를 확고히 하는데 이용되는 절차를 보여준다.

  • 각 종의 세포로부터 전체 DNA를 추출하여 순수 정제한다.
  • DNA를 가열하여 이중가닥을 끊어 단일 가닥(ssDNA)으로 만든다.
  • 온도를 낮추게 되면 수 많은 짧은 반복적 DNA가닥이 재결합하여 이중가닥의 DNA(dsDNA)가 된다.
  • 단일가닥(한개의 유전자로 이루어진)과 이중가닥(반복적 DNA로 이루어진)을 히드록시아파타이트(hydroxyapatite )가 들어있는 컬럼을 통과시킨다.  이중간닥은 이 물질에 붙게되고 단일가닥은 바로 통과되게 된다. 이 단계의 목적은 게놈의 정보 코드 부위를 비교하는 것이다. 대부분 유전자는 단일로 존재하며 비 정보적인 DNA는 주로 반복적으로 존재한다.
  • 종 A의 단일간닥을 방사성동위원소로 표지한다.
  • 방사성 단일가닥 DNA를 같은 종의 비 방사성 단일가닥 DNA와 재결합시키고 아울러 종B의 단일가닥 DNA와 재결합시킨다.
  • 재결합(잡종화)이 완성된 후 두 혼합체((A/A) and (A/B) )를 개별적으로 약간 온도(2°–3°C )를 올려 가열한다. 이 온도에서 컬럼을 지나게 하면 어떤 방사성 가닥(A)은 빠져나오게 되고 부착된 이중가닥의 방사성 양을 측정한다.
  • 그래프는 각 온도에서 단일가닥 DNA의 양을 %로 보여준다.
  • DNA 이중가닥이 50%가 되는 온도를   T50H) 이라고 결정한다.

그림에서 볼 수 있듯이 A/B는  A/A에 비해 낮은 온도에서 이중가닥이 끊어진다. A/A의 배열은 정확히 상보적이다. 즉, 상보적인 염기쌍의 수소결합이 끊어지기 위해서 더 높은 온도가 필요하다는 얘기가 된다.

따라서 DNA-DNA hybridization는 전체 게놈의 유전적 비교의 정보를 제공해주기 때문에 여러 가지의 애매한 계통 관계를 깨끗하게 처리할 수 있게 해준다.

염색체 착색

전체 게놈을 비교할 수 있는 또 다른 방법으로는 다음과 같은 것이 있다.

  • 각 종의 개개의 염색체를 이루는 DNA에 형광을 표지한다음
  • 다른 종의 염색체를 형광 DNA에 접촉시킨다.
  • 유전자 상동성을 가지는 지역은 형광 표지 DNA와 결합하게 되면 이렇게 색을 띠게 된 염색체를 현미경으로 조사한다.

이 방법은 현재 시험관내 결합을 통한 형광법( fluorescence in situ hybridization (FISH) )이 변환된 것이다. 이 방법은 또한  Zoo-FISH라고도 불린다.

염색체 착색법은 인간의 염색체 6번에 존재하는 주요 조직적합성 복합체(major histocompatibility complex (MHC))의 상동적인 유전자가 다음 동물의 염색체에 존재함을 보여주었다.

  • 침팬지의 5번 염색체
  • 집에서 기르는 고양이의 B2 염색체
  • 돼지의 7번 염색체chromosome 7 of the pig
  • 소의 23번 염색체

염기서열 비교

단백질은 유전자의 발현산물로 실제 유전자의 서열을 비교할 수 없는가? 이러한 방법을 통해 다음의 여러 가지 이점을 얻을 수 있다.

  • DNA는 단백질보다 서열을 결정하기 더 쉽다.
  • 유전자는 단백질 서열보다 진화중에 변화에 더 자유롭다. 이는
    • DNA는 유사어로 이루어진 코돈을 가지고 있다. 즉, 두 단백질의 20번째를 이루는 아미노산이 동일할 지라도 코돈은 다를 수 있다.
    • DNA에는 인트론과 부수적 배열이 있다. 이 부위는 최종 단백질 생산에 영향을 미치지 않기 때문에 비교적 자유로운 부위이다. 다시 말해 게놈의 이 부위들은 자연 선택압을 덜 받게 된다.
  • DNA는 환경에서 단백질보다 더 안정적이다. 멸종된 생물체의 화석에서 DNA의 서열 분석의 가능성을 높여준다. 이집트의 미이라는 2000년이나 되었고 플로리다에서 발견된 것은 7500년이 된 것이지만 DNA 샘플을 얻을 수 있었고 클론되어 서열을 알아낼 수 있었다.

DNA 배열 비교을 사용한 가장 강력한 연구는 다음에 대한 것이다.

  • rDNA 유전자
  • 미토콘드리아의 유전자

두 경우에서 유전자는 많은 복사본으로 존재하기 때문에 분리하기가 더 쉽다.

발생 분류학 Cladistics

이상적으로 분류체제는 생물체의 유전적 유사성을 반영하여야 한다.  아래의 계통수는 4개의 가상의 종들에 대한 진화적 관계를 보여준다.

  • 이들 모두는 5개의 특성(1,2,3,4,5)을 가닌 조상에서 모두 유래하였다.
  • 시간이 지나면서 3번의 분기가 일어났다.
  • 이 시기 동안 조상의 형질 중 몇 개는 진화되어 변형되었고 다른 색깔로 표시된다.
  •  

    발생 분류학적 방법을 사용하는 분류학자들은 그들 자신이 이해하는 이상한 어휘들을 만들어냈다.

    • 조상형질은 plesiomorphic 이라 한다.(검은 색의 숫자).
    • 파생된 형질은 apomorphic (색깔있는 숫자). 공통 조상을 가지는 생물들이 이러한 형질을 하나 이상 가지고 있다.
    • 두 개 이상의 종들이 공유하는 파생된 형질을 synapomorphic이라고 한다. 여기에서는 청색 글자인 3이 바로 이것이다.
    • 2개 이상의 종들이 공유하는 조상의 형질은 symplesiomorphic이라고 하며 여기에서 검은 숫자인 1번이 바로 이것이다.

아무리 계통수와 정확한 유전적 상동성을 토대로 하더라도 분류학적 문제는 남게 마련이다. 예를 들어

종은 자연계에 존재하는 유일한 분류 범주가 된다. 더 높은 범주(과, 목, 강 등등)는 완전히 인위적인 것이다. 이는 분류학자들의 편의에 따른 것이다. 예를 들면

    • 종 C와 D는 같은 속으로 두고 A,B는 다른 속으로 취급해야하나?
    • 혹은 4개 모두 같은 속으로 두어야하나?
    • 아니면 4개 모두 각각 다른 속으로 두어야 하나?
    • 이런 모든 기준은 정말로 애매모호하다.

      종들 사이의 차이를 특별히 강조하는 분류학자들은 상위 범주의 수를 증가시키려는 경향이 있다. 이러한 견해를 가지는 사람들은 분열자로 알려져 있다. 반대로 상위 범주의 수를 줄이려는 사람들도 있으며, 따라서 종들에 대한 속의 개수는 판이하게 다른 경우가 있다.

오른 쪽 그림은 인간의 전통적인 분류체제를 보여준다.

학명 :스웨덴의 자연학자인 카로루스 린네-분류학의 아버지-는 종에게 이름을 부여하는 체제를 만들었고 이는 전 세계적으로 사용되고 있다. 각 종의 학명은 2개가 파트로 나뉜다.
  • 속명
  • 종명

린네에 의해 라틴명이 이용되었다. 전통적으로 두 이름은 이탤릭체로 쓰여진다. 속명은 대문자로 시작한다.

분류학에 엄격하게 토대를 둔 분류는 일반적인 상식에 혼돈을 주기도 한다. 따라서 진화학적인 역사를 보여주는 계통수에 따르념 폐어와 소, 연어는 하나의 공통조상에서 분기된 클레이드가 된다. 폐어가 어류이지만 연어보다 소와 더 최근에 분기되었다. 전통적으로 폐어와 연어는 어류로 소는 포유류로 분류하지만 이는 분류학자들을 혼란에 빠뜨린다. 폐어와 소는 다음과 같은 apomorphic trait을 가진다.

내부 코구멍, 후두개 이들은 공통조상(적색선)에서 이어진 것으로 이 조상은 모든 육상 척추동물의 조상이기도 하다.

 

계통수를 작성하는데 발생되는 또 다른 문제들

  1. 동물들의 24문 이상의 것들이 캠브리아 바로 전과 그 시기에 분기되었기 때문에 진화 과정이 짧다고 할 수 있다. 좀 더 많은 정보가 필요하다.
  2. 더 뛰어난 컴퓨터 능력이 요구된다.
  3. 진화의 변화율
  4. 역 돌연변이
  5. 종들 사이의 유전자 전달
  6. 수렴 진화

    오른 쪽 그림은 오스트리아의 주머니쥐로 유럽과 북미에서 발견되는 태반 포유류와 매우 유사하다. 하지만 이들은 비슷한 거지 상동적인 것은 아니다. 유사한 선택압에 의해 수렴진화한 결과라고 할 수 있다.

    수렴진화는 또한 분자 수준에서도 일어난다.

    예를 들면

    • 소와 랑구르(몸이 여윈 인도산 원숭이)는 둘 다 같은 활성을 공유하는 라이소자임을 합성한다. 그러나 아미노산 배열을 보게 되면 이들은 서로 다른 조상 분자들로부터 진화되었다.
    • 소와 Yersinia라는 박테리아는 유사한 활성을 가지고 유사한 3차원적 구조를 가지는 티로신인산화효소를 합성한다. 그렇지만 역시 다른 조상 분자들로부터 진화되었다.
    • Bacillus subtilis라는 박테리아는 세린 단백질 분해효소를 합성한다. 이는 포유류가 합성하는 것과 유사한 작용을 한다. 하지만 완전히 다른 1차구조를 가지며 3차원적인 구조 역시 다르다.

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