감각(sensation)으로 순응(adaptation), 적응하고 또 그것을 통합 조절

감각(Sensation)
 
  생물체는 환경의 변화에 지각(sense, perception)보다 차원이 낮은
감각(sensation)으로 순응(adaptation), 적응하고 또 그것을 통합 조절해
나감으로써 비로소 지각이 되고 그렇게 함으로써 살아갈 수 있다. 이러한
적자생존은 외계의 자극에 대해 예민하게 반응하는 감각기(sensory organ)가
갖추어져 있어서 신속 정확한 상황판단을 함으로써 가능하게 된다.
  외계의 자극을 받아들이는 데는, 신경섬유는 화학적, 전기적, 기계적, 삼투적,
동위원소적 자극 등에 의하여 흥분하고 또한, 흥분을 유발 시키는 필요한
자극의 강도는 매우 커야 하지만, 특별한 구조를 가진 이른바
감각수용기(receptor organ)는 극히 약한 자극에 대해서도 흥분한다.
 
  1. 수용기(감수기, 감수체) 분규와 감각의 종류
  감각수용기(sensory receptor)는 외계의 환경이나 신체 내부의 환경중에서
자극으로 될 수 있는 것을 골라 내어 그것에 반응할 수가 있다. 자극원(stimuli
source)의 위치와 수용기의 체내 위치를 기준으로 수용기를 분류하는 방법이
있다. 즉, 몸 밖에서 일어나는 환경변동에 자극되어 감각을 느끼게 하는
외수용기(extroceptor)와 몸 안의 장기로부터 오는 자극을 받아들이는 수용기 즉,
내수용기(interoceptor)로 크게 나눈다. 외수용기중 시각과 청각은 몸에서 멀리
떨어져 있는 곳으로부터 오는 자극을 받아 들이는 원격수용기(teleceptor)와
미각, 후각 및 피부감각등은 몸에 접촉해야만 감각을 느낀다하여
접촉수용기(contact receptor)등으로 세분한다. 내수용기는 근육, 건, 관절 등에서
오는 자극으로서, 몸의 운동을 알려주는 고유수용기(proprioceptor)와 호흡기관,
소화기관 및 방광 등의 근육벽에서 오는 자극에 의한 통증(pain), 공복감,
목마름, 질식감, 충만감(fullness) 및 오심(nausea) 등을 받아들이는
내장수용기(visceroceptor), 그리고 대동맥궁과 경동맥동 등에서 받아들이는
화학적 재수용기등으로 나눈다. 그 외 자극의 종류에 따라서 생체안의 각종
수용기를 기계적 수용기(mechanical receptor, 압력수용기 pressureceptor),
화학수용기(chemical receptor), 전자 또는 전파수용기(electromagnetro recptor,
radioreceptor), 상해수용기( 유해수용기 nociceptor)로도 나눈다.
  Sherrington의 실용적인 분류법을 정리하면 다음과 같다.
  수용기에 의해 느끼는 감각을 체성감각, 특수 감각 그리고 장기감각 등
세종류로 나눈다.
 
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  표 7-1 감각의 분류
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 시각; 감각기: 눈
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 청각; 감각기: 귀
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 후각; 감각기: 콧속 점막
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 미각; 감각기: 혀
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 회전가속; 감각기: 삼반규관
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 직선가속; 감각기: 내이 전정기관
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 통각; 감각기: 자유 신경 종말
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 촉각; 감각기: 마이스너 소체
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 온각; 감각기: 루피니 소체
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 냉각; 감각기: 크라우제 소체
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 압력; 감각기: 파시니 소체
 분류: 체성감각-고유감각; 감각의 종류: 근 신전; 감각기: 근방추
 분류: 체성감각-고유감각; 감각의 종류: 건 신전; 감각기: 골지
건기관(골지종말)
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 동맥혈압; 감각기: 경동맥동, 대동맥궁
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 중심정맥혈압; 감각기: 대정맥벽,
심방벽
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 폐 확장; 감각기: 폐, 미주신경 말단
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 두부 혈액온도; 감각기: 시상하부
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: O2 분압; 감각기: 경동맥소체,
대동맥소체
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: CO2분압; 감각기: 연수, 화학감수 세포
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 뇌척수액 pH; 감각기: 연수, 화학감수
세포
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 혈장 삼투압; 감각기: 시상하부
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 혈당; 감각기: 시상하부

  (표 7-1) 시각이나 미각처럼 뚜렷한 감각장치를 가지면서 대뇌피질에서도
상당히 한정된 재현(representation)영역을 가진것을 특수감각(special
sensation)이라하며, 그 이외로 피부나 근육 및 관절 등에서 유래되는 감각인,
체성감각(somatic sensation)과 내장장기들의 자율성 감각인, 장기감각(visceral
sensation)등으로 나눈다. 그래서 이상의 체성감각과 장기감각을 한데 합쳐서,
일반감각(general sense)이라고도 한다.
 
  2. 감각의 일반적 성질
  1) 높은 흥분성( High excitability)
  감각기관이 수용기는 높은 흥분성을 갖고 있어서 구심신경섬유보다 그 역치(
threshold)가 월등하게 낮다. 즉 감각이 가장 예민하다는 것이다. 예를 들면,
압박에 대해 예민하게 흥분하는 파치니 소체(Pacinian corpuscle)는 그 피막의
일부분이 0.2 마이크로미터m만큼 변위되어도 흥분하며, 온도감수체는
0.004sec^34^도C의 온도하강, 또는 0.001sec^34^도C의 온도상승으로도 흥분하여
각각 냉, 온의 감각을 일으킨다.
 
  2) 적자극(Adequate stimulus)
  모든 감각기의 수용기는 여러 종류의 자극으로 흥분을 일으킬 수 있으나,
가장 낮은 역치로 가장 예민하게 흥분시키는 자극을 그 수용기의 적자극이라
한다. 예를 들면 눈에 맞는 자극은 광선이고, 귀에 맞는 자극은 음파(sound
wave)
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이다. 각각에 그외의 자극을 안맞는 자극 또는 부적자극(inadequate
stimulus)이라고 한다. 부적자극은 자극강도가 아주 커야 감수기를 흥분시킬 수
있다. 즉, 눈의 망막은 매우 근소한 광선량의 변화에도 예민하게 흥분하나,
안맞는 자극으로 주먹이 눈에 부딪치면 압력이 느껴지는 것이 아니라, 눈에
빛이 번쩍하는 느낌을 주는데 이러한 것이 그 예이다. 그러나 주먹에 의해 눈을
자극하려면 빛보다 훨씬 큰 에너지가 필요할 것이다.
  맞는 자극의 범위는 매우 좁은 경우도 있고, 아주 넓은 경우도 있다. 그러나
적자극이라 할지라도 작용을 나타내는 질적인 범위에는 한계가 있으며 이를
수용가능한계(라 한다. 눈으로 볼 수 있는 빛의 범위는 파장이
400-800m마이크로미터이고, 귀의 수용가능한계는 음의 주파수가
20-20000cps로서 이 범위의 양쪽 한계에 가까울수록 보고 듣는 감각의 기능이
어렵게 되고, 중간 부분이 최대의 감각을 나타내게 된다. 통각은 여러가지 자극
등에 자극될 수 있어서 범위를 정하기가 어렵다. 감각기는 일반적으로 그
하나하나의 자극에 대하여 각각 특수한 반응을 나타내는데, 즉 한개의 1차 감각
신경섬유는 보통 여러개의 수용기에 연결이 되어 있으므로 그 여러개의
수용기가 차지하는 일정한 영역 내의 어느 곳이든지 적당한 자극이 가해지면
1차 감각신경은 흥분하게 된다.
  즉, 감각기는 주위환경에서 오는 여러가지 복잡한 자극 양상을 분석하고,
이것을 신경흥분으로 변형하고 중추신경계 내에서 2차 감각신경과
연접(synapse)하여 대뇌피질 등의 감각중추에 보내서 강도를 식별하며, 감각을
통합함으로써 지각(perception)을 이루고 외계와의 유사성을 갖게 된다.
 
  3) 수용기 전압( 감수기 전압 Receptor potential)
 다른 종류의 감각수용기는 각각 다른 종류의 에너지에 의해서 흥분되지만,
모든 감각수용기는 한가지 공통성을 가지고 있다. 즉, 감각수용기를 흥분시키는
자극이 어떠한 형태의 자극이든 관계없이 감각수용기 주위에 국소전류(local
current, 이를 발생기전압 generator potential이라함) 를 발생시키며 이 전류의
크기가 일정한 한계점에 도달하였을 경우, 비로소 신경섬유에 활동전압을
발생시킨다. (그림 7-1). 이와 같이 감각수용기에 대한 자극이 주위에 생긴
국소전류(local current 발생전압)에 의해서 생기는 전압을 수용기전압(receptor
potential)이라 한다. 발생전압은 시납스 후 전압과 마찬가지로 자극이
강해지는데 따라 단계적(graded)으로 켜지며 정체성 이어서 발생한 자리에
머무를 뿐 이동하지 않는 특성이 있는데, 이것은 가시전압이 실무성이며
전도성인 것과 대조적이다. 발생전압이 일정한 크기에 도달하면 가시전압으로
나타난다. (그림 7-2). 이런 접에서 볼때 수용기나 감각기는 일종의
변환장치(transducer)의 역할을 한다. 예를 들면 눈의 망막은 관성에너지를
전압변화로 변환한다.
  수용기전압은 먼곳까지 전도되지 않고 전자(electronic)와 같이 감소하며, 또한
단계적 반응(graded response)이 누적되어 탈분극(depolarization)이 일어날 수
있지만, 불응기(refractory period)는 없다. 이와 같은 성질은 연접전달
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 (synaptic transmission)에서 나타나는 흥분성연접후전압(EPSP excitory
postsynaptic potential)이나, 신경근 접합(neuromuscular junction)에서 나타나는
종판전압(EPP end plate potential)과 유사하다고 할 수 있다. 즉 자극이 작을
때는 낮은 전압이 나타나고 자극이 클 때는 높은 전압이 나타나며 이것이
일정한 시간경과를 거쳐 감쇄된다.
  가재 신장수용기(cray stretch receptor)로 수용기전압의 생성기전을 알아보면,
가재 신장수
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  용기세포의 수상돌기는 근육속에 침투해 있어서 근육이 늘어나면 신경의
수상돌기(dendrite)가 변위되게 된다. 어떠한 원인에서인지는 잘 알 수 없지만
수상돌기들이 변위되면, 세포막의 Na양이온이동도(conductance)가
증가하여(K양이온, Cl음이온도 관여할 가능성 있음) 막전압(membrance
potential)이 안정전압(resting potential)으로부터 탈분극(depolarization)되는데
이때 발생된 전압이 바로 수용기전압(receptor potential)이다. 근육을 점차로
커지는데 그 크기가 10-20mV정도되면 활동전압(action potential)이 형성된다.
이와같이 형성된 활동전압은 1차 감각신경섬유를 따라 중추로 전도된다. (그림
7-3).
 
  4) 특수 감각에너지의 법칙(Law of specific sensation energy)
  사람들은 각기 다른 감각의종류를 느낀다는 사실에도 불구하고 신경섬유는
오로지 신경흥분(nerve impulse)만을 전달한다. 맞지 않는자극이라 할지라도
자극의 강도가 아주 크게 되면 감수기를 흥분시킬 수 있다. 예를 들면, 주먹으로
눈을 얻어 맞았을 때도 눈에서 불이 번쩍하는 시각을 느끼는 것이지 기계적인
압박을 느끼는 것은 아니다. 눈 뿐만 아니라 망막에서 시작하여 대뇌피질에
이르는 시각흥분의 전도로의 어느 곳을 자극의종류에는 관계없이 자극하여도
흥분이 일어나면 반드시 한가지 종류의 감각 즉, 맞는 자극인 시각만을 느끼는
것이다. 이와같이 한 감각기구가 자극되어 흥분할 때는 신경섬유를 자극하는
자극의 종류에는 관계없이 언제나 맞는 자극( 적자극) 에 대한 감각 즉, 이
감각기구의 고유의 감각인 한 종류의 감각만을 전달하는 특수성을 가지고 있다.
이와 같은 신경섬유의 특수성을 특수 감각에너지의 법칙(law of specific
sensation energy)이
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 라 한다(Muller). 수용기에서 일어나 흥분은 결국 대뇌피질의 정해진
감각중추를 흥분케 하는 것인데, 우리가 느끼는 어떤 특정한 감각이라는 것은
결국 어떤 종류의 감각중추가 흥분하였는가에 따라 결정된다는 사실을 말하는
법칙이다.
 
  5) 순응(Adaptation)
  감수기에 대한 자극이 계속되면 감각신경의 흥분발사는 계속 중추로 전달되며
또 자극이 클수록 흥분발사 빈도가 늘어나는 한편 흥분파를 전달하는
감각신경의 수효도 늘어나는 것이 보통이다.
  그러나 반대로 어떤 감수기는 자극이 계속해서 가해져도 한결같이 같은
빈도로 흥분파가 발생되지 않고 오히려 시간의 경과와 더불어 흥분발사 빈도가
감소하여 마지막에는 어떤 고정된 값을 유지하든지, 아니면 흥분발사가 완전히
없어지기도 한다. 다시 말하면, 일정한 자극이 반복해서 가해져도 감각의 크기는
자극이 가해지는 시간이 경과함에 따라 차츰 작아진다. 이와같은 현상을
순응(adaptation)이라한다. 순응은 수용기의 감수성 저하를 뜻하기도 하고
시각에서와 같이 감수성의 증가를 의미하는 경우도 있다. 순응의 정도는
수용기에 따라 다르다. (그림 7-4). 즉, 밝기의 차이로 나타나는 시가, 촉각,
후각은 순응이 빠르고, 내이전정에 있는 고유수용기를 거치는 위치감각은
순응이 아주 느리다. 또한 근육의 긴장도에 따라 흥분하는
근방추(musclespindle)나 통각도 순응을 일으키기 어렵다. 예를들어 의복을 입고
있는 우리 피부의 촉각 수용기는 계속하여 자극을 받고 있지만 의복이 몸에
닿아 있다는 느낌은 옷을 막 입을 때를 제외하고는 어느덧 사라지고 마는데,
이것이 순응의 결과인 것이다. 한편, 이가 아플 때의 통각은 좀처럼 순응이 되지
않고 계속 아픔을 느끼게 하는데, 유해자극에 대한 신체보호라는 의미도 잇다.
통각은 순응이 되지 않는다.
  그림 7-4 감각수용기의 순응: 계속적인 자극에 대한 각종 감수기의 순응으로
촉각 및 모발은 순응이 매우 빠르나 근방추와 입각의 수용기는 순응이 아주
느리다.
 
  6) 자극강도에 대한 기호화(Coding of stimulus amplitude)
  순응에 덧붙여서 그림 7-5는 자극 강도에 따른 반응을 보여준다. 즉, 자극
강도가 커지면 수용기 전압과 활동전압 발생빈도도 증가한다. 감각기에서
일어나는 전압강약을 흥분발사 빈도로 변형시킨다는 것은 널리 알려진
사실이고, 자극의강약과 흥분발사 빈도 사이에는 단지 양적관계로만 생각된다.
이 변형기능은 모든 감수체에서 똑같지는 않으며, 느린 신장감수기는 그림
7-3에서와 같이 넓은 간격으로 직선으로 변형되는 것과 같다. 즉 그것은
수용기활동전압이 자극강도에 비례하는 것이다.
 큰 자극일때는 수용기 전압이 높게 나타나서 구심신경 말단의 막전위를 빨리
탈분극시키기 때문에 활동전압 발생빈도도 작다. 즉 이것은 자극의 크기를
활동전압의 발생빈도로 기호화 하였다고 볼 수 있으며 이 활동전압의
발생빈도에 따라 대뇌피질의 중심후회에 감각의 강약을 느끼게 하는 것이다.
 
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  7) 투사법칙(Law of projection)
  모든 감각은 대뇌피질의 감각중추에서 반응을 일으키는 것인데, 우리는
대뇌피질에서의 반응으로 느끼지는 아니하고, 그 자극이 가해진 신체의
부위에서 느끼거나 신체외부에서의 어떤 변동으로 느낀다. 시각에 대해서 보면,
감각은 대뇌피질의 시각영역에서 일어날 것이지만 실제로 보이는 물체는 먼
저곳에 있다는 공간적인 위치를 결정할 수 있는 것과 촉각에 대해서도 감각은
자극이 일어난 손끝이나 발끝들에 투사된다. 뜨거운 난로의 옆에 있을 때 신체
밖에 있는 난로를 뜨겁다고 느낀다거나, 만일 손이 닿아서 뜨거울 때는 손이
뜨겁다고 느낀다. 이와 같이 자극한 수용기에 따라서 감각영역의 일정한 부위가
흥분하여 감각을 일으키지만 우리들은 이 감각을 중추내의 현상으로 느끼지
않고 외계 또는 신체내의 자극이 발생한 장소에 투사하여 느낀다. 이런 현상을
투사법칙(law of projection)이라 한다. 투사하는 기능은 연습에 위해 고도화될
수 있다. 긴 막대기로 어두운 곳을 더듬을 때 막대기 끝에 무엇이 닿는지를
알아낸다. 단단한 것 또는 부드러운 것이 막대기 끝에 투사된 것이지 결코
손가락 피부의 감각으로 느끼는 것은 아니다. 감각의 투사를 시각의 경우처럼
극히 정확한 것도 있으나, 후각처럼 투사가 애매한 것도 있다.
 
  8) 자극의 크기와 감각의 크기
  실측에 의하면, 양 손바닥에 각각 30mg의 무게와 31mg의 무게를 올려 놓고
손으로 저울질 하여 어느 쪽이 무겁다는 것을 식별할 수 있으나, 60mg과
61mg은 식별이 어렵다. 이 때는 62mg이 되어야 60mg보다 무겁다는 것을
느끼게 되는 것이다. 90mg과 식별할 수 있는 가장 적은 무게는 93mg이다.
이것을 정리하면, (비교되는 무게^35^표준무게)^34,34^표준무게=
(31^35^30)^34,34^30= (62^35^60)^34,34^60= (93^35^90)^34,34^90= 30^34^1= C^34^1
의 관계가 성립됨을 알 수 있다. 광선과 소리강도의 식별에 있어서도 각각
100^34^1-200^34^1과 10^34^1이다.
 
  3. 체성감각(Somatic sensation, Somesthesis)
  피부에는 온각, 냉각, 촉각, 압각, 통각 등을 느끼는 점상으로 된
감각점(sensory spot)이 있는데, 이런 피부의 감각점에 의한 피부감각(cutaneous
sensatio, 표면감각(superficial sensation)) 과 고유수용기(proprioceptor)에서
유래되는 근육과 건, 관절의 신전감각과 위치감각인 심부감각(deep sensation,
고유감각(proprioception))을 합쳐서 체성감각(somatesthesia)이라 한다.
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여러가지 방법으로 피부를 자극하여 보면 1cm2안의 감각점의 분포는 대략 촉점
25, 온점 0-3, 냉점 6-23, 통점 100-200 개 정도이고, 엄지손가락의 바닥면에는
1cm2당 60개의 통점과 100개의 압점이 있으며 등면에는 1cm2당 100개의 통점과
9개의 압점이 있다.
  언젠가 맞아본 주사는 몹시 아팠지만 이번에 맞은 주사는 전혀 아프지 않는
것은 이러한 통점을 닿고 닿지 않고의 차이 때문인 것이다.
  한 개의 구심신경섬유가 흥분을 중추로 전도할 수 있는 면적은 신체부위에
따라 크게 다른데, 입술의 피부에 가장 많은 구심신경섬유가 조밀하게 분포되어
있으며 등에는 드물다. 피부에는 여러가지 수용기가 있으나, 현재는 수용기의
종류보다는 지배하는 신경섬유에 따라 감각의 종류가 구별되는 것으로, 특수한
감각점(sensory spot)은 여러 구심신경에서 가지를 받아들여 해당 흥분을
중계하여 한 구심신경은 해당하는 종류의 여러개의 감각점을 지배한다.
  유해자극, 온도자극 및 기계적 자극 ( 촉각, 압각, 위치감각, 운동감각) 에
의해서 시작되는 모든 종류의 구심흥분은 한편으로는 무수 구심섬유(C
섬유)들을 거쳐 중추신경에 전달되는데, 또 한편으로 지름이 가늘은
유수섬유(As)들을 거쳐서도 이들 모든 종류의 구심흥분이 이중으로 중추에
전달된다. 그 뿐만 아니라 기계적 자극에 의하여 발생하는 구심흥분은 굵은
유수섬유(A^4,12^내지 B^4,1^)를 거쳐서 삼중으로 중추에 입사된다. 다만 이들
모든 구심경로를 거치는 흥분들이 모두 의식되는 감각을 일으키는 것은 아니고,
구심경로를 거치는 일부가 반사 활동에만 쓰인다.
  그 밖에 의식되는 감각을 일으킬 경우에 있어서도 감각의 종류에 따라서
세가지 구심경로 (A^4,1^^4,12^, A감마, C)중 어느 한가지 구심경로를 더 많이
택하는 경향을 나타내는 것들이 있는데, 통각은 무수섬유를 더 많이 거치며,
촉각, 압각, 위치 및 운동감각은 굵은 유수섬유를 더 많이 거친다.
  그림 7-6은 감각이 대뇌피질(중심후회) 까지 가는 통로를 표시한 것이다.
척수로 들어간 척수후근섬유는 기능에 따라 분리된다. 미세한 촉각, 압각과
고유감각을 중계하는 신경섬유는 척수 수질의 후주를 따라 상행하여 연수의
박속핵과 설상속핵에서 연접하고 여기서 연접한 2차 신경섬유는 중간선에서
교차하여 이루어진 내측융대가 시상의 특수신경중계핵의 끝부분으로 상행하여
다시 연접하며 대뇌피질에 이른다.
  온도 감각과 통각을 중계하는 신경과 같이 달리는 일부 촉각섬유는 척수
후각에서 신경과 연접한 후 그 축삭은 중간선(midline)에서 교차하여 척수의
전외측상한으로 상행하여 시상의 특수감각중계핵에서 연접하며 대뇌피질에
전달된다. 일반적으로, 촉각은 전척수시상로와 연결되어 있고, 통각과
온도감각은 외측 척수시상로와 연결되어 있으나, 기능이 확고한 정위는 아니다.
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  표 7-2 감각신경섬유의 분류(온혈동물)
 섬유의 종류 A, ^4,1^(고유수용기); 직경(마이크로미터) 20-12;
전도속도(sec^34^m) 120-70; 수용기 근방추; 적합자극 장력(문턱값이 낮다.);
반사양식 신장반사(길항근억제)
 섬유의 종류 A, ^4,1^(고유수용기); 직경(마이크로미터) 20-12;
전도속도(sec^34^m) 120-70; 수용기 건방추; 적합자극 장력(문턱값이 높다.);
반사양식 운동뉴론 억제
 섬유의 종류 A, ^4,12^(촉각, 압각); 직경(마이크로미터) 12-5;
전도속도(sec^34^m) 70-30; 수용기 촉, 압수용기; 적합자극 압력; 반사양식
굴근반사
 섬유의 종류 A, (통각, 온각, 촉각); 직경(마이크로미터) 5-2;
전도속도(sec^34^m) 30-12; 수용기 자유종말; 적합자극 침해자극; 반사양식
굴근반사
 섬유의 종류 C, 후근(통각, 반사반응); 직경(마이크로미터) 1-0.5;
전도속도(sec^34^m) 2-0.5; 수용기 자유종말; 적합자극 침해자극; 반사양식
굴근반사

  1) 피부 감각 (Cutanous sensation)
  (1) 통각( Pain sensation)
  통각은 피부나 관절, 피부밑의 심부 및 내장 등 신체의 거의 모든 곳에서
자유신경종말(free nerve endings)이 감지하는 것이다. 각막과 혈관벽은 통각만
있으며 조직학적으로 수초가 없는 자유신경종말을 볼 수 있다. 특히, 통각이
민감한 곳은 각막, 고막, 치수, 손끝,2 손안면 등이며 촉점이 비해 밀도가 높다.
이 수용기는 지각신경의 자유종말로서 특수한 모양
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이 없이 신경말단이 여러 개의 가지로 나뉘어서 조직 세포들 사이와 촉각,
온도감각, 근각 수용기에도 뻗어 있다. 따라서 온각, 냉각, 촉각, 압각 등의
자극이 몹시 심해지면 모두 통각이 된다. 통각의 1차 구심신경(감각신경)에는
무수신경섬유(C 섬유)가 많으나, 일부분은 유수신경섬유(A 감마 섬유)도 있다.
(표 7-1).
  유해자극이 가해지면 먼저 찌르는 듯한 통각이 일어나고 그 후에 화끈거리는
참기 어려운 통각이 느껴진다. 예를 들면, 우리가 망치를 발가락위에 떨어뜨렸을
경우, 망치가 발가락 위에 떨어진 순간은 날카롭고 위치가 분명한 통증을
느끼고, 그 후에는 통증이 가시었다가 맥박성인 느린 아픔이 발 전체에 퍼져서
발전체가 아프게 느껴진다. 이때 찌르는 듯한 통각은 전도가 빠른
유수신경섬유(A   감마)이고, 화끈거리는 통각은 역치가 더 높은
무수신경섬유(C 섬유)에 의하여 각각 중추에 전달된다. 찌르는 듯한 통각( 자통
pricking pain)은 예리하나 공 가라 앉으며 통각이 일어난 장소도 정확히 알 수
있고 해서 이 통각을 빠른 통각 또는 일차 통각이라 한다. A감마섬유(유수)에
의해 전도되는 속도는 약100(sec^34^m) 속도로 전도된다.. 작열통( 화끈거리는
통각(burning pain))은 통각이 느껴지는 장고가 명확하지도 않으며, 통각도 늦게
전도 되는데 지속적이고 매우 불쾌감을 주며, 순환기, 호흡기, 소화기의 기능
변화도 일으켜서 이를 느린 통각 또는 이차 통각이라고 하다. 가장 가늘은
C섬유(무수)로 전도되는데 그 속도가 sec^34^1m내외의 대략 사람의 걷는 속도와
같다.
  순응은 거의 없고 자극이 없어질 때까지 계속한다. 다만 계속적으로 작용되는
유해 자극에 의하여 발생되는 통각에서, 주의가 다른 데로 집중되면 통각
자체가 무시되는 경우가 있다. 즉, 그 국소의 반응이 현저히 감소된 상태이다.
이와 같은 주의집중과 걱정, 암시와 같은 위약효과로도 통각을 완화시킨 통계가
나와 있다.
  피부에 유해자극이 가해지면 통각에 이어 손상 부위에 심한 혈관 확장이
일어나 붉게 보이고(reddening), 이로 인한 지름이 2-3mm의 부종인 두드러기
또는 뾰루지가 나타난다. 이어 두드러기의 주변부도 중심부보다 덜하나
혈관확장이 나타나 홍조를 띠우게 된다. 이 모든 부위는 통각의 역치가
낮아지기도 하는데 이것을 통각과민(hyperalgesia)이라 한다. 통각은 모든
조직에서 일어나며 또한 거의 모든 질병에서 통각을 느끼므로 본인에게 질병이
있음을 알리는 가장 손쉬운 방법이다. 그러므로 통각에 의한 신체의 방어반사가
일어나며, 골격근의 방어반사로는 사지의 굴곡반사, 체벽근의 반사수축 등이
있다. (표 7-2).
  자극 역치는 상당히 높아서 조직손상이 일어날 정도이어야만 흥분하는데,
인체조직은 44-45도C 이상이 되면 손상되며 전완(forearm) 피부는 44.9도C가
되면 통증을 느낀다. 또한 통각수용기는 표층에 있기 때문에 압박, 한냉,
국소마취제( 코카인) 들이 표면에 작용하는 때에는 다
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른 감각 보다 앞서서 통각, 온도감각, 촉각의 순서로 사라진다. 이와는 반대로
산소결핍시에는 순서가 거꾸로 되어 통각은 맨 나중에 사라진다. 특수한 수용기
접합부가 없기 때문이라 생각된다.
 
  (2) 온도감각( Thermoreception: Temperature sense)
  피부의 온도감각은 아직 확실히 밝혀지지는 못했으나 루피니소체(Ruffinis
corpuscles, 루피니 종판(Ruffini ending)) 가 온각을, 크라우제 소체(Krauses
corpuscles, 곤봉상소체, 크라우제 종구(Krauses end-bulbs))가 냉각을 감지하는
감수기라고 본다. 아직 확실치는 않으나, 구심신경의 일부 자유신경종말(free
nerve endings)이 이 역할을 한다. 온각과 냉각의 수용기는 산재해 있으나, 손과
앞면에 많이 있고, 냉각점이 4-10배 많다. 예를 들면, 전완에서 냉점이 1cm2에
15개 있는데, 온점은 겨우 1-2개에 불과하다. 음경귀두와 결막에는 냉점뿐이며
온점이 없다. Krause소체( 냉각)는 결막, 입술, 혀, 음경, 음핵, 손가락, 활액막,
신경초 등에 많이 있으며, 특히 손톱의 피하조직의 냉각수용기로는 골지-마쓰니
(Golgi-Mazzonis corpuscles)가 많다.
  Ruffini소체(온각) 는 진피와 진피 바로위 피하조직에 있으며, Krause소체는
표피와 표피바로 아래에 있다. 이렇게 온각수용기와 냉각 수용기가 각각 따로
있으므로 온도가 올라갈 때 흥분 발사 빈도가 증가하는 것( 온점) 이 있고,
반대로 온도가 내려갈 때 흥분발사가 많아지는 것(냉점) 이 있게 된다. 또 온도
감각때는 공간적 가중현상이 현저하므로 노출된 피부면적이 커지면 커질수록
온도감각이 예민하게 된다. 그림 7-12를 보면 온도가 30도C-31.5도C에서
순응되는 시간이 1분 정도고 제일 빠르고, 이것을
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기점으로 온도가 점차로 높아지든가 낮아지더라도 순응시간은 점차 길어진다.
온도가 20도C 이하와 40도C 이상에서는 추운 느낌과 덥다는 느낌이 한없이
계속되며, 즉 순응이 되지 않으며 45도C 이상에서는 조직에 손상이 일어나고 그
때의 감각은 통각이 된다.
 
  (3) 압각(Pressure sensation)
  압각은 압점에 기계적 자극이 가해지면 일어나는 것으로, 감수기로는 파치니
소체(Vater-Pacini corpuscles, Pacinian corpuscles 층판소체(lamellated
corpuscles))로 피하의 결합조직, 점막하, 장막하, 손바닥, 발바닥, 외음부,
관절주위, 췌장주위의 장간막, 슈반세포, 건, 근막, 골막 등에 많이 있으며,
양파같이 생겼고 큰것은 직경이 2-4mm이다. 이 수용기는 유수섬유를 거쳐
기계적 자극의 과도기를 알리는 신경종말이며, 손가락의바닥면에는 1cm2에
대하여 100개가 있고, 등면에는 9개 밖에 없다.
  압수용기에도 가시전압을 채취해 보면 순응이 빠른것과 느린 것이 있다.
진동성 기계적 자극이 매초 40회 이하로 피부에 가해지면 펄럭인다는 느낌을
받다가, 진동수가 더 많아지면 진동감각을 느끼게 된다. 기계적 진동의 주파수가
낮은 경우에는 진폭이 100마이크로미터 내외 내지 그 이상 되어야 느낄 수
있으나, 진동수가 50 이상이 되면 역치는 급격히 떨어지기 시작하여 매초
250-300의 진동수에서는 역치가 제일 낮아진다. 이 때에는 진폭이
1마이크로미터이하로도 진동을 느낄 수 있다. 서로 다른 두 진동수의 차이는
낮은 빈도에서만 잘 구별되고 매초 300회 이상이 되면 구별할 수 없다.
 
  (4) 촉각(Touch sensation)
  촉각수용기와 압력수용기(Pacinian corpuscles)는 근본적으로 같은 자극에
의해 반응한다. 촉각소체는 진피의 최상층( 유두속) 에 위치하나 파치니소체는
진피의 심층에 위치한다. (그림 7-11). 따라서 가벼운 자극(경촉각) 은
촉각소체(마이너스 촉각소체 Meissners tactile corpuscles, Meissner
corpuscles)에 작용한다. 경촉각감수기로 마이스너촉각소체는 손과 발의 진피의
유두부, 전완의 전면, 입술, 혀끝의 점막, 안검의결말, 유두( 乳頭)등에 많이 있고,
빨리 순응하며 무모피부(glabrous skin)에 있다.
  구강점막 내면에 있는 촉각소체는 머켈촉판(Merkel disks, Merkel cell
complexes)으로 천천히 순응한다.
  그외 유모피부에 존재하는 촉각소체로는 핑크스-이고 촉각소체(Pinkus-lggo
tactile corpuscles, 원개소체(special dome corpuscles))와 , 모낭에서는 빠른
감수기로 마이스너 촉각소체형을 가진 모낭종말(hair follicle ending)이 있다.
모낭종말은 모낭의 기저부에 와 있어 털의 움직임, 즉 촉각을 감지한다.
  순응이 빠른 수용기는 촉자극이 계속되더라도 일과성으로 1-10개 정도의
흥분발상을 우발시키고 시간적으로는 0.2초 이상 계속되지 않는다. 순응이 느린
수용기는 초기에 일과성으로 고빈도의 흥분발사를 경과한 후 좀 낮은
흥분발사를 자극이 가해지는 동안 몇 분이고 계속한다.
  촉각 수용기의 분포 밀도는 몸통이나 사지의 근심부 보다 얼굴과 사지 말단
부위에 갈수록 조밀한데, 그래서 촉각도 얼굴과 사지 말단 특히 손가락 끝과
입술에서 가장 예민하게 느낀다. 맹인이 점자를 쉽게 읽을 수 있는것도 이
때문이다. 또 촉각은 공간적 가중이 가능해서 촉자극이 피부의 넓은 범위에
적용하면 느끼기 쉬워진다.
 
  2) 심부감각( Deep sensation)
  눈을 감고 있어도 팔, 다리의 위치나 운동의 방향 빛 속도와 손가락의 굴신
여부를 알 수 있는데 이 감각을 심부감각이라 하며 이것은 근육, 건 및 관절에
있는 수용기에서 흥분이 일어나기 때문인데, 이러한 수용기들을 고
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유수용기(proprioceptor)라고 부른다. 이 고유수용기들은 그 자신의 몸에서
유출되는 자극을 감지하므로 이 심부감각을 고유감각(proprioception)이라고도
한다.
 
  (1) 심부통각(Deep pain)
  심부통각은 근, 건, 관절, 골막의 손상에서 발생하는 아픔이고 수용기는
자유신경종말로 피부통각이나 다름없지만, 감각으로서는 피부통각 보단
내장통각에 가까워 지속성이고 광범위성의 둔한 통각( 둔통 또는 동통 dull pain
of aching pain)이다. 특히 근육통은 지속적이고 자극이 없어지더라도 오래
계속하는데, 근에 총격을 주던가 결심한 운동을 한 후 또는 근에 순환장애가
있을 때 일어난다. (빈혈통, 심근의 협심증(내장통), 다리근의 간헐파행).
  이들 구조는 무수 통각섬유(C 섬유)와 유수통각섬유(A감마 섬유)의 지배를
받는데 압박, 절단, 고열, 기타 조직세포 파괴성 자극이면 무엇이나 적자극이 될
수 있다.
  둔한 통각( 심부통각) 도 느껴지는 장소의 한계가 명확하지 않고 막연하나,
쑤시는 듯한 통각(치아, 관절), 쥐어 짜는 듯한 통각(위장) 또는 두근두근하는
맥동성 통각(혈관) 등이 있어 생명의 위험이 있는 장해를 경고해 주는 일이
많으므로 중요하다. 이 때문에 심부통각에 대한 생체의 반응은, 피부통각이
적극적 신체 방어적( 도피반사)인데 반하여, 소극적이고 격심한 불쾌감정을
수반하여 질병시에는 오심, 발한, 혈압저하 등 자율반사를 일으킨다.
  심부통각의 중추는 시상하부의 자율신경중추이나 사지 기시부에서는 통각의
감수성이 높고 말단에 갈수록 낮다. 마치 압각, 촉각의 감수성과는 상반되는
관계에 있다. 이것은 통점(pain point)의 분포밀도에 의한것으로 사지
기시부에서의 밀도는 cm2^34^200개이고, 사지 말단에서는 cm2^34^50개로 적다.
  통각의 예민성을 좌우하는 요소는 주의이고 주의여하에 따라 통각이 매우
변화한다.
  심부통각의 발통을 일으키는 직접적 원인은 어떤 발통물질(pain substance)이
유리되기 때문이고, 이것은 산소결핍이 이 물질의 우리를 촉진하고 있는 것이다.
발통물질로는 serotonin, histamin, bradykinin 과 같은 polypeptid등으로 알려져
있다. 정신흥분이나 정동활동 후에 목이나 근육이 아픔을 느끼는 경우도 이
때문이고 이 아픔을 진정시키는데는 온욕이나 마사아지가 효험이 있다.
피부통각은 반사성으로 속맥을 일으키지만, 심부통각은 서맥 특히 구토를
일으킨다.
 
  (2) 운동감각(Kinesthetic sense)
  신체의 위치와 관절의 운동에 관한 감각을 운동감각이라 한다. 여기에는 근,
관절, 건에 위치한 감각기에 의해 시작되는데, 근방추(neuromuscular spindle,
muscie spindle)는 대다수가 수의근 섬유사이에 매몰되어 있어서 근육의 길이가
연장되었을 때 흥분하며, 이 흥분이 척수 후각에 전달되면 바로 반사(reflex)가
일어나서 근 수축이 강화됨으로써 근육이 더 늘어나는 것을 막는다. (그림
7-13). 설근에는 근방추가 없으며 안근에는 약간만이 있다.
  건(힘줄 tendon)에는 건방추(neurotendinous spindle, tendon spindle
골지종말(Golgis organs))가 있는데, 주로 근육과 건 접합부위에 있어서 건의
긴장도의 증가로 흥분하고, 반사적으로 근수축을 억제한다.
  또한 관절에는 Ruffini소체, Pacini소체 등이 있어서 관절상의 압박, 긴장
등으로 흥분한다.  그러나 파치니소체는 순응이 빠르다. 또한 이들 근육, 건 및
관절에 있는 자유신경종말도 운동감각에 관여한다.
  신체의 위치는 주로 척수속의 박속 및 실상속에 의해 전도되지만, 근의긴장
유지는 척수소뇌로에 의해 소뇌로 전도된다.
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  표 7-3 일반 감각의 요약
 감각 촉각; 수용기 마이스너소체; 자극 피부의 기계적 압력; 1차신경원 척수
혹은 뇌신경; 2차신경원 박속 및 설상속; 3차신경원 시상에서 대뇌피질로; 비고
가벼운 압력 수용기 모양의 변화를 일으킴
 감각 압력; 수용기 파치니소체; 자극 피부의 기계적 압력; 1차신경원 척수 혹은
뇌신경; 2차신경원 박속 및 설상속; 3차신경원 시상에서 대뇌피질로; 비고 강한
압력이 수용기 모양의 변화를 일으킴
 감각 온각; 수용기 감각종말, 루피니소체; 자극 온도를 올림, 특히 37-40도C   
  사이; 1차신경원 척수 혹은 뇌신경; 2차신경원 척수시상로; 3차신경원
시상에서 대뇌피질로; 비고
 감각 냉각; 수용기 감각종말, 크라우제소체; 자극 온도를 내림, 특히 15-20도C 
  사이; 1차신경원 척수 혹은 뇌신경; 2차신경원 척수시상로; 3차신경원
시상에서 대뇌피질로; 비고
 감각 동통; 수용기 자유신경종말; 자극 신경의 과도한 자극, 긴장, 압력으로
유리신경종말을 강하게 자극시킴; 1차신경원 척수 혹은 뇌신경; 2차신경원
척수시상로; 3차신경원 시상에서 대뇌피질로; 비고
 감각 운동감각; 수용기 근, 건, 관절의 수용기; 자극 긴장, 신장 혹은 운동;
1차신경원 척수 혹은 뇌신경; 2차신경원 박속, 설상속, 척수소뇌로; 3차신경원
시상에서 대뇌피질로; 비고 신체위치, 근의 긴장도
 감각 합성감각; 수용기; 자극 화학적, 기계적 자극; 1차신경원; 2차신경원;
3차신경원; 비고
 감각 내장감각; 수용기; 기계적 자극, 건조시킴; 1차신경원; 2차신경원;
3차신경원; 비고 대부분 미주신경에 의해 전도됨
 
  4. 내장감각(Splanchnic sensatio, 장기감각(Visceral sensation))
  내장에서는 촉각 및 온도감각 등을 느끼는 일이 없고 또한 운동 감각도
일어나지 않는다. 심장의 수축을 느끼지 못하고 위나 장이 운동해도 감각이
없다. 복부내장이 부풀어 올랐을 때 복벽의 피부가 늘어남으로써 이것을
감각한다.
  그러나 통각과 압력감각 등이 있기는 하나 피부와 같이 감수기가 치밀하게
분포되어 있지는 않다. 그러므로, 창자는 베어도, 불로 지져도 별로 아프게
느끼지 못한다.
  한편, 허파와 간에는 통각 수용기가 거의 없다. 이와 같이 감수기가 적으므로
어디가 아픈지 그 국소가 분명하지 않고 좀 막연한 것이다. 위가 아플 때에도
꼭 위가 아프다고 꼬집어서 말하지 못하고 막연히 배가 아프다고 하는 것이
바로 그 이유이다.
  내장으로부터의 구심신경은 일부가 대뇌피질까지 도달하지만, 그 외는 척수와
뇌간에서 원심성신경으로 전환되어 자율반사의 경로를 이룬다. 예를 들면,
심장반사, 혈관반사, 호흡반사, 구토반사, 기침반사, 배뇨반사, 배변반사들이다.
반사의 구심신경은 예외없이 부교감신경과 함께 달리고 있다.
교감신경(내장신경) 을 끊고 중
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 추단을 자극하더라도 반사는 일어나지 않는다. 강하게 자극하면 혈압이
올라가지만, 이것은 통각에 의하여 이차적으로 일으킨 반사이다. 이들
부교감신경성의 구심경로와 교감신경성의 것(통각)이 서로 영향을 끼쳐서
독특한 감각을 일으킨다. 이것을 장기감각이라 한다. 예를 들면
공복감(hunger)이나 식욕(appetite), 갈증(thirst), 오심(nausea 구역질),
변의(defecation desire), 뇨의(urination), 성욕(sexual libido)들이지만, 이
감각들은 심체가 요구하는 것을 감각적으로 표현하는 것이므로 장기감각을
원시적 감각이라고도 불리운다.
  또한 장기감각에는 각기 장기에서 일어나는 자극에 직접 관여하고 있지만,
구심성 흥분이 시상하부나 대뇌피질 변연엽들에 이르면 정동(쾌, 불쾌)이나
욕구(만족, 불만족)를 수반하므로, 단순한 감각이 아니고 복합감각이라고도
부른다. 이 감각들이 자극되어 정동행동이나 섭식행동, 음수행동, 성행동들의
소위 본능행동이 일어난다.
  수용기로서는 자유신경종말, Pacini소체, 혈관벽이나 내강을 가진 장기의 벽에
있는 압수용기(pressoreceotor), 또 CO2증가와 PH감소, O2량의 저하가 적자극이
되는 경동맥구들에 있는 화학수용기(chemorecepter) 등이다. 그밖에도
시상하부에서는 삼투압이나 혈당값의 변화에 반응하는 수용기도 있다.
 
  1) 장기통각(Visceral pain,내장통각, Splanchnic pain)
  흉막이나 복막 따위의 체강막이 안쪽으로부터 자극되어 일어나는 아픔을
장막통이라 하는데, 염증, 압력, 마찰에 의하여 생기며, 여기에는
횡경막신경(phrenic nerve) 같은 체신경이 관여하므로 체성 통각에 가깝다.
이것에 대해 소화기나 심장에서 일어나는 아픔을 내장통(splanchnic pain)이라
한다.
  일반적으로 장기통각은 심부통각과 유사해 몸속 깊숙히 느껴지는 둔한
통각(둔통)들로서 지속적이고 통각이 발생되는 장소와 한계가 명확하지 않다.
  앞에서 언급했듯이 내장에는 감각신경이 적으며 구심성 흥분의 대부분은
감각으로 되지 않고 거의 교감신경긴장을 수반하는 자율신경의 각
반사(reflex)를 일으키므로, 결국 각종 수용기는 있지만 통각 이외의 감각은 거의
없다고 할 수 있다. 통각의 수용기는 피부에서와 마찬가지로 수초없는
자유신경종말이다. 중추는 변연계에 있기 때문에 정동(emotion)과도 관계가 깊고
불쾌감을 수반한다.
  장기통각에서는 특이한 것은 산과 같을 화학물질(bradykinin), 국소빈혈, 팽창,
수축, 내장근육의 경련 등이 내장통각을 일으키는데 맞는 자극(적자극)이 되며,
이것이 곧 피부감각과 다른 점이다. 그래서 장기통각이 질병진단의 지표가 된다.
이렇게 적자극에 의해 뇌, 뇌막, 폐, 십외막, 식도들을 제외한 모든 내장
영역에서 통각이 일어남이 확인되었다. 장기의 피막을 잡아당기거나(팽창),
내공기관의 내압을 크게 증가시킬 때(팽창)(예: 소장에 가스가 충만하였을 때,
담석이 담관을 통과할 때), 기관이 강한 수축을 할 때(예: 산통<colic>)는 심한
통증을 느낀다. 이런 통증 즉 복통, 위통, 결석통, 진통, 혈관의 아픔들은 내장을
이루는 평활근의 경련에 의한 것이다. 내장통각은 격심한 불쾌감정이 수반되는
것이 특징이고 특히 흉부내장의 아픔에는 불안이나 죽음의 공포감이 수반된다.
  통각의 경감은 감수체인 신경을 압박 또는 냉각시키거나 적당한 약품(asprin,
morphine, codeine, novocaine등)을 작용시켜서 흥분성을 저하시켜서도 통각을
없앨 수 있다.
  내장으로부터 통각섬유는 무수이고 교감신경과 함께 달려
경계삭-백연합지-후근-후주에 들어간다. 다만 식도, 심장으로부터의 통각섬유는
미주신경에 들어가고, 방광, 직장, 자궁으로부터의
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 것은 골반신경(부교감신경성)에 들어가 있다. 척수안에 들어간 후에는 가지를
쳐서 널리 분포할뿐더러, 시상하부의 자율신경 지배영역에 광범위한 반사효과를
일으킨다. 그래서 안면창백, 식은땀, 침흘림, 동공산대, 구역질, 구토, 혈압하강,
배뇨, 실신 등 뿐만 아니라 환부를 보호하고자 골격근의 긴장증가(복막염 때에
복근긴장증가-근성방어라 함)나 굴근반사들이 일어난다.
 
  5. 특이상 통각(Special and abnormal forms pain)
  1) 투사통각(Projected pain)
  팔꿈치를 넘어서 표층으로 내려가는 척골신경에 예리한 타격을 가하면 이
신경이 지배하는 지역인 손가 원위 전완의 척골부분에 기술하기
어려운(따끔거림과 비슷한 것) 불쾌함 감각이 생긴다. 분명히 팔꿈치에 있는
구심신경섬유에 유입된 흥분은 중추신경계의 감각영역에 투사된다. 척골신경에
의해 발생된 흥분형은 통상적으로 당하지 않기 때문에 감각의 결과를
알아내기란 어렵다.
 투사감각은 모든 종류의 감각종류에서 일어날 수 있다. 해가 되지 않는 자극을
제외해 놓고서 논의해보면, 투사감각은 임상적으로 중요하고 또, 공통적 발생을
알아내는 데도 중요하다. 임상에
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 서 종종 부닥쳐 보는 그와 같은 사례는, 추간원판의 침해(미끄러져 나온
원판slipped disk 증후)로, 척추공안으로 들어와 척수신경을 압박하는 것이다.
유해신경섬유에서 발생한 그와 같은 이상적인 구심성 흥분은 자극받은 그
척수신경의 분포영역에 투사되는 통각을 발생시킨다(물론, 원판 그 자체의
부위에도 역시 통각이 있다). 그런데 투사통각에 있어서 유해요소가 작용한
위치는 통각이 느껴진 장소가 아니다.
 
  2) 연관통(관련통, 감응성 동통 Referred pain)
  내장과 피부에서의 감각은 언제나 같은 척수후근을 거치는 통각섬유가 때론
같은 신경원, 아니면 근접한 신경원에 의해 전도되어 동통을 감지하는데,
내장동통신경원이 강하게 자극되면 피부에 관여하는 신경원에 전도되어 마치
동통이 피부자체에서 오는 것처럼 느껴지는 것을 즉, 신체내부 기관의 자극이
신체 외표 어는 특정 부위의 아픔으로 느껴질 때가 있는 이것을 연관통이라
한다. 유해자극이 가해진 부위에는 전혀 통각을 느끼지 않으면서 연관통만을
느끼는 경우도 있다.
  한 예를 들면 심장에 유해자극이 발생할 경우(협심증등)와 같은 것으로
척수절들의 왼쪽 후근에서 신경섬유를 받는 왼쪽 윗가슴 내지 어깨 및 왼쪽
겨드랑과 팔 및 다섯째 손가락에 방산하는 연관통을 느낀다. 이때 연관통과
함께 심장자체에도 둔한 통각을 느끼는 일이 있다.
  이상의 내장신경과 체신경과의 관련 이외에 내장신경 상호간의 현관으로서는
충수염(appendicitis)의 경우에도 그 위의 부분에 자발통을 느끼는데, 이
경우에도 충수부 밖에서 압박하면 아픔은 충수부에 국한하여 느끼게 된다.
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  관련통에 있어 동통이 일어난 곳에 따라 그 원인과 동통이 관련되는 곳을
알아보면 심장은 심근경색에 의한 허혈로 목의 기저, 어깨, 흉근부, 상완에
나타나고, 식도는 경련, 팽만, 화학적 자극으로 인해 인두, 목의 하부, 상완,
심장부위에 나타나고, 위는 염증이나 궤양, 화학물질로 인해 상위부에 나타나고,
담낭은 경련이나 담석으로 상위부에 나타나며, 췌장은 효소에 의한 파괴,
염증으로 등에 나타나고, 소장은 효소에 의한 파괴, 염증으로 배꼽주위가
관련되며, 대장은 원인은 소장과 같고 배꼽과 치골사이가 관련되며, 신장과
요관은 요석, 근의 경련으로 신장 바로 뒤, 서혜부, 정소가 관련되고, 방광은
요석, 염증, 경련, 팽만으로 방광 바로 표면이 연관되며, 자궁과 난관은 경견으로
인해 하복부나 등의 하부가 관련된다.
 
  3) 두통(Headache)
  두통을 일으키는 통각수용기들은 큰 정맥동과 이에 혈맥을 공급하는 뇌
표면의 큰 정맥에 분포하며, 경퇴막(dura)의 뇌저에 면한 부분에도 통각수용기가
산재한다. 중뇌막동맥(middle meningeal artery), 기타 뇌저에 있는 큰 동맥의
기시부 또는 두개골 밖에 있는 측두동맥 등에도 통각수용기가 비교적 조밀하게
분포한다. 코와 비동 또는 안와 조직 속에 잇는 조직, 측두근 또는 목 근육에
분포하는 통각수용기들도 두통을 일으킬 수 있다.
  두개골과 뇌 실질, 성뇌막의 대부분과 연뇌막, 지주막 및 맥락총(choroid
plexus) 등은 통각에 대한 감수성이 없다.
  두통을 일으키는 적자극(맞는 자극)으로서 중요한 것은 하나의
견인(traction)이다. 뇌척수액이 감소 내지 제거되면, 뇌의 무게를 지탱하고 있는
정맥동과 큰 정맥 또는 동맥들이 견인됨으로서 두통이 일어난다. 뇌종양의
경우에도 두통은 예민한 구조들을 견인하거나 비틀기 때문에 일어난다. 두통을
일으키는 맞는 자극의 또 하나는 긴장도가 저하된 동맥벽이 심장구축기마다
혈맥에 의하여 주기적으로 팽창되는 일이다. 이러한 일은 두개골 안과 밖에
있는 동맥들에서 모두 일어날 수 있는 것으로, 두개골 밖에서 한쪽 측두동맥의
맥동성 팽창(pulsating distension)으로 인하여 편두통(migrane)이 일어남은 좋은
보기이다. 편두통 발작이 계속되면 혈관주위에 부종이 생기며 그 속에 단백질
불해효소와 neurokinin 또는 bradykinin형의 polipeptide가 포함되어 이차적
통각의 원인을 이룰 수가 있다.
  본태성 고혈압(essential hypertention)에서 발생하는 두통도 편두통과
마찬가지로 두개골 외부 혈관의 심한 맥동성 팽창에 연유한다. 흔히는 혈관벽
평활근의 긴장도가 아주 낮은 상태에서 혈압이 높을 경우에 두통이 일어나나,
혈압이 정상적이어도 혈관평활근의 긴장도가 아주 낮으면 두통이 일어날 수
있다. 두개골 내외의 통각에 예민한 조직에 염증이 발생할 경우에는 통각의
역치가 저하되며, 그 자체가 통각의 원인이 될 수 있다. 뇌막염 또는 안구나
비동 또는 치아의 염증으로 인한 두통이 그 보기이다.
  통각의 구심흥분은 반사적으로 측두근 및 목근육들의 수축을 일으키기 쉬우며
이들 근육이 수축을 계속하면 그 자체가 두통을 유발한다. 그밖에 심차신경
기타 통각섬유를 지니는 뇌신경이 중추신경계로 향하는 경로가 압박됨으로서
두통을 느끼는 경우도 있다. 두개골 속에 있는 통각에 예민한 조직에
유해자극이 가해질 때 통각이 두피에 투사되어 느껴지는 일이 많다.
뇌천막(tendorium)과 두개골 천장 사이에 있는 조직에서 발생한 두통은
삼차신경을 거쳐 두 귀를 지나가는 관상면보다 앞부분에 연관되며, 후두와 속에
있는 조직에서 발생한 두통은 설인신경, 미주신경 및 C1-C3사이에서 척수를
나오는 경부신경들을 거쳐 두 귀를 지나가는 관상면보다 뒤부분에 연관된다.
 
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  4) 합성감각(Synthetic senses)
  우리의 몸은 특수한 수용기가 존재라지 않는 가려움(tickle),
진동(seismaesthesia)등도 느끼는데, 전술한 여러 수용기가 복합적으로 자극된
결과로 생각된다.
  가려움은 피부와 점막이 동통섬유가 화학적 자극을 받았을 때 생기며, 자극이
피부를 가로질러 이동하면 간지러움을 느끼게 된다. 진동감각은 압력수용기가
규칙적으로 반복되어 생긴다.
  (1) 가려움(Itch)
  가려움은 부분적 자극으로 유발되는 통각의 특수형이다. 이런 설명은 높은
강도의 연속적 소량 자극이 통각을 일어나게 하는 사실로 증명이 된다. 그 위의
전외측상에서 통각전도의 방해는 소양감각의 상실을 동반하는데 반하여,
후주에서 전도되는 촉각과 압각의 장해는 변하지 않은 소양감을 남긴다. 또한,
피부는 따로따로의 감각점에만 예민하다는 것을 보여준다. 이런 소양점은
통각점과 같다. 그러나, 한련으로는 가려움은 따로의 수용기를 갖춘 통증의
독립감각이라고 추측된다. 예를 들면, 소양감은 표피의 최외층에서만 일어날 수
있는데 반하여, 통각은 피부의 심층에서 발생한다. 그것은 적당한 방법을 써서
통증없이 그 반대로도 소양의 각 정도를 발생시킬 수 있다. 결과적으로, 그것은
화학물질인 아마, histamine에서 유리되는 것으로, 소양감을 발생시키는데 미리
필요한 것으로 나타난다. 진피 내에 히스타민(histamin)을 주사하면 심한
소양감을 유발시키고, 소양감을 일으키는 히스타민의 작용이 피부를 소양감을
일으키는 히스타민의 작용이 피부를 긁게 하므로 피부에 상처가 난다.
  (2) 가지러움(Tickle)
  간지러운 감각(tickle sensation)은 통각과 촉각 수용기에 대하 자극이 가정
효과적이고, 아울러 촉각과 압구용기에 대한 가벼운 운동성 촉자극이
지속적으로 가해진 것이다.
 
  6. 특수감각(Special sensation)
  임상에서는 시각, 청각, 평행감각, 미각, 및 후각을 특수감각이라 한다.
일반적으로 후각(smell)과 미각(taste)은 위장기능과 밀접한 관계가 있고
생리학적으로 이들은 서로 관계가 깊지만, 해부학적으론 전혀 다른 기관이다. 또
시각, 청각 등이 물리적인 자극을 받아들여서 느끼는 물리적 감각인데 반해
후각, 미각 등은 화학적 자극을 받아들여서 느끼는 화학적 감각이다.
  1) 후각(Smell)
  여러 가지 음식의 맛은 대부분 후각과 미각에 의하여 이루어진다. 다시
말해서 감기에 걸긴 사람은 후각이 어느 정도 억제되어 있기 때문에 음식의
맛을 잘 알지 못한다. 이렇게 후각과 미각은 우리생활에서 큰 구실을 한다.
후각은 코 안에 있는 액체의 화학적 물질분자에 의하여 자극되는
화학수용기로서, 원격수용기이고, 후각신경 전도로는 시상에 연결되지도 않고
또한, 어떤 후각을 위한 신피질투사영역(neocortical projection area)도 없다.
  (1) 후각수용기
  수용기는 비강 상부에 즉, 코와 중격(spetum)상단과 상비갑개(superior
concha)사이에 피갑 천정과 그 주변을 피복하는 코 한 쪽의 넓이가 우표 한
장의 넓이인 2.5제곱센티미터 가량의 후점막(olfactory mucous
membrane후각상피(olfactory epithelium): 개의 경우에는 살마에서보다 현저하게
그 넓이가 넓어서 냄새를 잘 맡는다)에 산재되어 있는 지주세포 사이에 있는
1-2천 만개의 양극 신경세포(bipolar nerve cell)로서 점막 유리면에 털모양의
원형질 돌기들을 지니며, 이들
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 축삭돌기의 지름은 모두가 0.1마이크로미터에서 0.2마이크로미터가량 되는
무수섬유이고, 약 20개씩 한 묶음으로 슈반 세포(Schwann's cell)에 싸여
후신경(olfactory nerve)을 이룬 다음 사판(cribriform plate)의 구멍을 거쳐
후구에 이른다. 후신경섬유의 흥분전도 속도는 초당 0.2m이고, 가시전압의
지속시간은 3-5msec가량이다.
  (2) 후각의 전도로
  후점막의 윗 부분과 등쪽 부분에서 시작된 후신경은 다발은 후구의 웃면에
비교적 정확한 국고군위적 배열을 지니면서 투사되고, 후점막의 아래부분에서
시작된 것들도 이보다 좀 더 조잡한 국소순위적 배열을 지니면서 후구의
아래면에 투사된다.
  후구에 이른 개개의 신경섬유는 가지를 내지 않고 후신경 사구(olfactory
glomerulus)에 이른
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 다음, 여기서 처음으로 많은 짧은 가지로 갈라진다. 후신경 사구 하나하나에는
대략 26,000개의 후신경섬유가 폭주하여 약 24개의 승모신경세포(mitral cell)와
연접을 이룬다. 승모신경세포에서 시작하는 2차 후각섬유들은 후삭(olfactory
tract)을 이루면서 후융기(olfactory tubercle), 전이상영역(prepyriform area) 및
편도핵(amygdaloid nucleus)의 일부분에 투사된다. 후삭의 투사를 받는 이들
부위는 피질 후각영역(olfactory area)을 이룬다.
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  (3) 수용기의 자극
  앞에서 말한 바와 같이 비록 두 종류의 후각수용기에 세포가 있어도, 우리는
대단히 다양한 냄새 물질을 구별할 수가 있다. 그러나 고추냄새 등 코를 찌르는
듯한 냄새들은 삼차신경 종말을 자극효과에 의존하는 바 크다. 그외
박하(peppermint), 박하뇌(menthol), 염소(chlorine)의 독특한 냄새도 담당한다.
또한, 신경종말은 재체기(sneezing), 최류(lacrimation), 호훗억제과 비강자극에
반응하는 다른 반사활동도 일으킨다.
  마늘의 특유한 냄새를 내는 물질인 methyl mercaptan은 1L의 공기중에
1mg의 100만분지 1보다 낮은 농도에서도 냄새를 만들 수 있다.
 그러나 한가지 냄새에 대해서는, 빠르게 순응이 일어나 냄새를 알지 못하게
되는 것이 특징이다. 그러나, 이 경우에 다른 냄새는 맡을 수 있다(선택적
피로라 칭함). 두 가지 냄새를 가하여 불쾌하지 않는 냄새로 할 수는, 어느 정도
가능하다.
  후각물질분자가 수용기에 접촉될 때 수용기 전압이 발생한다. 그러나 그
물질분자가 전압을 유발시키는 기전은 잘 알 수가 없다. 다만 후각물질 분자는
3-4로부터 18-20개의 탄소 분자를 가진 물질들이다. 그러나 같은 수용의
탄소분자를 포함하고 있는 물질이라도 그 화학구조의 배열이 다르면 다른
냄새를 나타낸다.
  그 기전을 세가지로 구분하여 설명하는데 첫째는, 후각물질분자가 그 화학적
반응의 변화에의하여 후점막에 있는 효소제를 불활성화 하기 때문이고,
둘째로는, 후각물질분자가 그네들의 전기적 상태의 변동에 따라 수용기 세포의
표면을 변동시키므로써 생기며, 셋째는, 후각 물질분자가 수용기 세포막의
Na^26^투과성을 변화시킴으로써 이루어진다고 알려져 있다.
  (4) 냄새의 식별
  사람은 2,000내지 4,000종의 다른 냄새를 식별할 수 있는 능력을 갖고 있다.
후각 식별의 생리적 기초는 잘 알려져 있지 않다. 많은 학자들이 후각수용기를
여러 기본적 형태로 분류하려 하였으나, 성공을 거두지 못하였다. 후각식별은
후점막에 있는 자극된 수용기의 공간적 배위에 의존된다는 증거가 있다. 냄새가
나는 방향의 식별은 두 코구멍 속에 후각 물질분자가 도달하는 시간의 미묘한
차에 의하여 결정된다.
  어떤 동물에 있어서는 후각과 성기능 사이에 밀접한 관계가 있다. 암컷의
발정기 때 암내를 풍기게 되는 것이 바로 그것이다. 이와 비슷한 관계가
사람에도 있다고 선전하는 향수 광고도 있다. 후각은 일반적으로 남자보다
여자가 더 정확하다. 특히 여성의 배란(ovulation)시기에는 더욱 정확하다고
한다. 후각과 미각은 부신부전증 환자에서 더욱 예민하다.
  (5) 후각의 이상
  후각수용기 또는 후각의 중추기전의 광범위한 장애는 모든 후각기능을 일시적
또는 영구적으로
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상실하게 되는 경우(후각상실 anosmia)가 있다. 후각의 수용기가 손상되면 어떤
특수한 물질에 대한 후각만 상실되는데, 이것을 선택적 후각상실(preferential
anosmia)이라고 한다. 반면 히스테리, 뇌내압상승, 기타 뇌질환 환자에서 후각이
지나치게 예민하게 되는 것을 후각과민(hyperosmia)이라 한다.
 
  2) 미각(Taste)
  음식을 맛보는데 후각과 더불어 입에서 액체의 화학적 물질분자에 의해
자극되는 화학수용기로 인한 감각은, 미각기에 의존하는데 생존상 필요하다.
불완전한 식이로 사육한 쥐나 부신을 적출한 뒤에서는 자기에게 모자란 것을
보충하는 음식물을 본능적으로 선택하는데, 이때 올바론 선택은 미각이
정상적일 때 뿐이며, 미주신경을 끊으면 음식물의 선택을 올바로 취하지 못하여
조만간 죽게된다. 이 경우 정상쥐는 순수한 물과 0.005%식염수를 구별할 수
없지만, 부신적출쥐는 이를 구별할 수가 있는데, 그러므로 식염수만을 마신다고
한다.
  미각신경 정도로는 뇌간을 거쳐 시상을 지나 입에서 오는 촉각 및 압박과
같이 중심후회(postcentral gyrus)에 투사된다.
  (1) 미각수용기와 신경지배
  미각에는 단맛, 쓴맛, 짠맛, 신맛의 4가지 감각의 질을 구별하는데, 감수성은
혀의 부위에 따라 다르다. 미각의 수용기는 혀, 구개, 인두, 후두 등에 분포되어
있는 미뢰(taste bud)안의 미세포(taste cell)로 자주 갱신되는 세포들이다. 혀의
배면 중앙부에는 미뢰가 없으나, 어른의 유곽유두는 많이 존재하며(200개씩),
엽상유두와 용상유두에는 그 수가 적다. 유두의 종류에 따라 지니고 있는
미뢰의 수는 각각 다르지만, 미뢰의 총수는 약 2,000개가 된다.
  미뢰는 5-20개의 비교적 가느다란 방추형 털세포(hair cell 감각세포,
미세포)와 같이 약간의 지지세포와 기저세포들로 이루어진 길이 80마이크로,
폭이 40마이크로의 타원형 기관이다. 개개의 미각세포는 약 10일의 수명으로,
원형질의 움푹꺼진 깊숙한 곳에 지름이 3미아크로 이하인 가느다란 미각
구심섬유의 종말이 와 있는데, 그 흥분 전도 속도는 매초 1.6-1.78m이다. 하나의
미뢰로부터 흥분발사를 받는다는 뜻이다. 만일 신경섬유가 절단되면 그
신경섬유가 지배하는 미뢰는 퇴행되어 소실된다. 그렇지만 신경섬유가 재생되면
그 주위에 있던 세포가 새로운 미뢰를 형성하게 된다.
  혀의 앞 3^34^2정도에 있는 미뢰는 안면신경의 가지인 고삭신경의 지배를,
혀의 뒤 3^34^1에 있
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는 미뢰는 설인신경(lingual nerve)의 지배를 받고 있으며, 구개, 인두 및 후두
등에 있는 미뢰는 미주신경의 지배를 받고 있다. 그밖에 혀에 가해진
자극성화학물질에 의한 감각, 촉각, 압각 및 온도감각 등은 삼차신경을 거쳐
중추에 전달된다.
  고삭신경, 설인신경과 미주신경의 미각신경 섬유들은 연수에서 고속(solitary
tract)으로 척수쪽으로 내려가면서 역시 주변에 있는 연수의 고속핵(nucleus of
solitary tract)에 이르며, 여기서 출발하는 이차 신경들은 반대쪽으로 이행하여
삼차신경의 이차신경과 나란히 내측흉대(medial lemniscus)의 배내측을 달려서
시상의 후내측 북측핵의 안쪽 부분에 도달한다.
  미각은 대뇌피질에 독립된 표시가 없고, 체절성 배열방식에 따라서 얼굴, 입과
혀의 체성감각과 함께 표시된다.
  (2) 미각물질과 수용기관
  미각수용기에는 단맛, 쓴맛, 신맛과 짠맛의 네가지 아종(subgroup)을
구멸하고, 혀의 부위에 따라 각각 다른 분포를 하고 있다. 즉, 혀의 끝은 단맛과
짠맛, 혀의 가장자리는 신맛, 혀의 뿌리 부위는 쓴맛에 특히 예민하다.
  단맛은 주로 알파 아미노산, 유기물질 특히 물에 잘 녹는 당류와 그 유도체
및 glycerol 등에 의한다. 그밖에 무기물질로서는 식초산납(lead acetate)등이
단맛을 낸다.
  짠맛은 물에 녹은 염류의 자극에 의한다. 즉 해리되어 음이온 Cl-, Br-, SO4
2-, HCO3-, NO2-등과 양이온 NH4^26^, K^26^, Ca^26^^26^, Na^26^, Li^26^등이
모두 짠맛에 관여한다고 한다.
  신맛은 주로 수소이온의 자극에 의하는데, 강산은 약산보다 더 신맛을 내고,
무기산에 비하여 약한 유기산 신맛은 훨씬 더 강하다.
  쓴맛은 유기화합물 속의 질소, 산화질소, 그리고 유화수소의 자극에 의하여
발생하는 것으로 특히 quinine, strychnine, 및 morphine등은 쓴맛과 관련이
깊다. polypeptide나 peptone도 쓰다. 여러 알코올이나 당은 달지만 그것의
금속화물은 쓰다는 것이 원칙이다. 쓴맛을 내는 유기물질은 -NO2가 있으면
흔히 쓰고, 세 개의 NO2가 있으면 틀림없이 쓰다. 그밖에 SH, -S,
-S-S,-CS-기를 지나는 유기물질에도 쓴 것이 있고, 무기물질에는 Mg^26^^26^
NH4^26^과 Ca^26^^26^염등이 쓴맛을 낸다.
  물질의 맛이란 것은, 흔히 여러 감각이 통합된 것이다. 가장 결정적인 것은
후각이며, 맛의 예민성은 통각신경이 동시에 자극되어 일어난다. 미각을
일으키는 동시에 온도감각을 일으키는 물질 중 잘 알려진 것으로 냉각을
일으키는 멘톨과 온각을 일으키는 알코올 등이 있다. 물에 용해된 미물질이
미세포를 자극함으로써 미각을 느끼는 것인데, 물에 녹기 어려운 분말 키니네는
거의 쓰지 않으며, 혈액 중에 주입한 사카린은 혀에 도달하면 비로소 미각을
느낀다.
  사람의 미각정도의 식별과 후각정도의 식별은 비교적 조잡한데, 예를 들면
광선 광도의 1%변동이 있어야 되고, 미각에서는 먼저 미각을 느낀 미각물질의
농도보다 30%의 변동이 있어야만 미각정도를 식별할 수 있다. 그러므로 다른
감각과 비교하면 미각과 후각은 순응이 빠르나 종도가 높아야 순응이 일어나고,
미각자극에 대한 말초 미각섬유의 반응은 시간이 경과하여도 완전히 사라지지
않으므로 순응은 주로 중추에서 일어나는 현상이라고 추측된다.
  앞에서 말한 바와 같이 물질들의 침에 의하여 운반되어 미뢰에 도달되면,
미각세포의 모세포에 작용됨으로써 이들 세포들이 흥분하게 된다. 그러나 이
때에 나타나는 수용기 전압 발생기전은 확실하게 알 수 없다. 단, 미각물질은
세포막을 구성하는 인지질(phospholipid) 또는 단백질과 결
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 합하든가, 전해질은 세포막 구성물질과의 전기적 상호작용에 의하고,
비전해질은 수소결합에 의하여 모세포의 표면에 있는 수용점과 결합하여 수용기
전압을 발생시킨다고 믿어진다.
혀에 여러 가지 미각물질들은 떨어뜨리고, 고삭신경에서의 전기적 변동을
관찰해보면 사람에서는 증류수에 대해 반응하는 미뢰는 없지만 개, 고양이,
돼지, 원숭이 등에서는 증류수에 대해 반응을 나타내는 미뢰들을 가지고 있는
것이 증명되었다.
  (3) 미각의 이상
  백인 10사람 중 7사람은 phenylthiocarbamide를 쓰다고 느끼나, 3사람은 아무
맛도 느끼지 못한다. 흑인 인디안에서는 약 2%, 황색인은 그 중간으로 15%가
아무 맛도 느끼지 못한다. 이 물질에 대한 미각의 결함을 보통 미맹(taste
blindness) 이라 부르는데, 단순 열성유전이므로 미맹은 인류학, 인류유전학상
쓸모있는 형질이다.
  부신 피질의 부전으로 발생하는 Addison 씨병 환자에 있어서는 소금, 설탕,
요소 및 염산에 대한 미각 역치가 정상 사람에서보다 100^34^1정도로 떨어진다.
이러한 환자에서 미각의 역치는 염
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 류 코티코이드의 투여로서는 영향을 받지 않으나, 당류 코티코이드를 투여하면
정상치로 돌아간다. 혀에서 미뢰를 지니는 유두(papilla)를 찾기 어려운 일종의
가족적 질환(familial dysautonomia), 안면의 성형부전 환자(facial
hypoplasia)에서도 흔히 미각의 역치가 높아져 있음을 발견한다(미각감퇴증
hypogeusia).
 
  3) 청각과 평형감각(Hearing and equilibrium sensation)
  측두골 내에 있는 귀는 평형과 청각의 두 기능을 수행하는 감각기관으로서
부위에 따라 외이, 중이 및 내이의 3부분으로 구분된다.
  공기 진동의 종파는 외이를 거쳐 중이에서 고막(tympanic menbrane)과
이소골(andatory ossicles)의 고체 진동으로 고쳐지고 이어서 내이(inner ear)의
외우각(cochlea)과 반규과에 이르러 다시 액체의 진동으로 고쳐진다음
신경흥분으로 전환되고 이것이 중추기구에 전달되어 청각(sense of audition)과
평형감각을 일으킨다.
  귀는 공기진동의 극히 적은 압력의 에너지를 받아들여 활동하며, 넓은 범위의
진동수와 진폭에 예민하게 반응하여 소리의 고저(pitch)와 강도(loudness)를 가릴
수 있게 한다. 우리의 귀는 너무나도 정밀하고 민감하여 고막에 부딪치는 기체
분자에 의한 충격까지도 들을 수가 있다. 이렇게 예민한 한편으로는, 몸을
진동시킬 만큼 큰 소리에도 견딜 수 있다. 더군다나 귀의 예리한 선택성은 많은
사람들이 웅성대는 강당의 온갖 잡음을 다 제쳐놓고 한 사람의 말소리에 귀를
기울일 수 있게 하고, 교양악단의 연주하는 웅장한 화음 속에서 지휘자는 귀는
마음에 거슬리는 한 악기의 소리를 지적할 수 있을 정도이다.
  (1) 귀의 구조
  귀는 해부학적으로 또 생리학적으로 외이(external ear), 중이(middle ear) 및
내이(internal ear)의 3부분으로 되어 있는데, 내이는 평형청각 기관이며, 귀에는
청신경(auditory nerve)이 연결되어 있다.
  외이(External ear): 외이는 이개(auricle)와 외이도(external acoustic meatus,
ear canal)로 구성되어 있으며, 음파를 외이도로 전달하는 부속기로서 골성
외이도에 부착되어 있다. 이개를 많이 사용하는 하등동물은 귀를 움직일 수
있으나, 사람에서는 잘 못하며 이개근의 기능은 거의 없다.
  외이도는 소리를 고막(tympanic membrane, ear drum)으로 유도하는 곳으로
갑개(concha)에서 고막까지 약 2.4센티미터 길이의 S자 모양의 관이다. 공기
진동에 의하여 고막이 받는 압력은 외이도의 존재로 인하여 넓은 공간에서 직접
받을 경우 보다 강한 것이 된다. 단, 음파가 오는 방향에 따라 압혁이 강화되는
정도는 다르며 어떤 방향에서 오는 것은 반대로 약화될 수도 있는데, 이것은
이개가 소리를 모으는 역할을 하기 때문이다. 고유 진동수는 초당 3000
가량이다. 외이도의 웝부분의 피부에 있는 이구선(ceruminous gland)은
귀지(cerumen, ear wax)를 분비하므로써 피부의 건조를 막아주고, 곤충이
들어오지 못하도록 한다. 외이의 털도 귀지와 더불어 이물이 들어오는 것을
막아서 고막을 보호한다.
  중이(Middle ear): 중이를 일명 고실(tympanid cavity, 주잉강 middle car
cavity) 이라 하며, 1.7센티미터의 횡경을 가지며, 중심부가 중이쪽으로 불룩
나와 있는 고막을 제외한 나머지 벽은 모두 뼈이며, 역시 점막으로 덮여 있고,
비강의 점막과 구조가 비슷하다.
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  추제부 내에 있고, 공기로 차있는 고실은 후벽의 유양동을 통하여 유양돌기에
있는 유돌봉소와 연결된다. 외이와 중이의 경계를 이루는 고막은 3층으로
구성된 두께 0.1mm가량의 조직이며 내면은 점막으로 된 얇은 막으로, 중앙부가
중이쪽으로 약간 함몰한 타원형인데, 장축이 약 10mm, 단축(횡경)이 약
8mm이며, 상부보다 하부가 중이쪽으로 더 들어가 외이도의 장축에 대하여 약
55도의 각을 이룬다.
  고실의 점막은 비강, 이관, 고실내부, 유양동, 유돌봉소를 덮고 있으며, 또한
와우창의 외층을 형성한다. 이런한 점막의 연속은 비강과 인두로부터 중이로
염증이 전파되는 경로가 될 수도 있다.
  고실 속에서 작은 3개의 이소골(auditory ossicle)중 추골(malleus)의 자루가
고막의 위에서부어 중심부에 붙고, 이것이 셋째 이소골인 등골(stapes)과 관절을
이루고, 등골의 밑바닥이 내이의 난원창(oval window)을 덮고 있다. 그밖에
중이에는 이관(auditory tube, 유스타키관 Eustchian tube)를 거쳐 비인두와
연결됨으로서 고실의 압력이 대기의 압력과 같게 한다. 이리하여 고막의
자유로운 진동이 보장된다. 보통 이관은 폐쇄되어 있으나 삼키는 운동, 하품이나
재채기와 함께 비인두쪽의 입구가 열려 고실 압력을 조절한다. 이관이 막히고
고실의 공기가 고실 내의 점막에서 일부 흡수되면 고막의 진동이 어려워진다.
  공기의 진동이 고막에 부딪히면 고막 및 이와 연결된 3개의 이소골들이
진동하고 마지막 난원창을 거쳐 와우각의 외임파(perilymph)의 액체 진동이
일어난다. 이렇게 된 것은 공기의 진동이 직접 표면에 부딪칠 경우에는
에너지의 대부분이 액체표면에서 반사 소실되기 때문이고, 또 고막의
넓이(64제곱밀리미터)에 비하여 등골 밑바닥의 넓이(3.2제곱밀리미터)가
작으므로 넓은 면적이 받은 압력을 좁은 면적에 전달하는 결과가 되어
단위면적에 대한 압력은 증폭된다.(약15배)
  이소골과 결합된 고막의 진동수는 초당1300-1500이며 따라서 이 부근의
진동수를 지닌 소리에 제일 예민하고 이보다 낮거나 높은 소리에는 둔해진다.
진동수가 초당 2000정도 및 그 이하의 범위에서는 고막은 전체가 하나로
진동하며 특히 그 저변부근에서 진폭이 크다. 고막은 이소골이 붙어 있는
관계로 진동이 크게 제동(damping)되며, 따라서 공기의 진동이 그치면 고막의
진동도 거의 지체없이 깨끗이 멈추어진다.
  내이(inner ear): 내이는 완전히 뼈속에 묻혀 있는 기관으로서, 즉
미로(llabyrinth)로 되어 있으며, 전달된 소리진동(공기전도)을 신경흥분으로
전환하는 수용기도 머리의 위치를 알아내는 수용기가 있는 가장 중요한 곳이다.
뼈속이 뚫려있고 복잡한 모양을 한 관상의 구조물인 골성미로(bony labyrinth)는
액체로 차 있으며, 전정(vestibule), 와우각(cochlea) 및 반규관(semicircular
canal)의 세 부분으로 구분한다.
  골성미로 안에는 미로로 된 관을 따라 같은 모양을 한 막으로 된 관이 들어
있는에 이것을 막송미로(membranous labyrinth)라고 부른다. 이것은 골성미로에
고착되지 않고 떨어져 있어 그 사이에 외임파라는 액체가 들어있으며, 막성미로
내에는 내임파(endolymph)가 가득차 있다.
  진정에는 난원창(oval window, 전정창 vestibular window)이 있는데 중이의
등골 끝이 진동하면 그 진동이 전정의 외임파에 전파되고, 전정의 외임파는
다시 청각의 수용기가 있는 와우각과, 평형감각의 수용기가 있는 반규관에
연락된다. 와우각으로 전달된 외임파는 난원창(전정창)내측에서
시작되어(전정계임) 와우의 정점에서 와우공(helicotrema)을 통하여 고실계로
계속된다. 고실계
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는 와우창(cochlear window, 정원창(round window), 제2고막(second typanic
membrane)에서 끝나며, 외임파관(perilymphatic duct)을 통하여 지주막 하강에
연결된다.
  와우각은 마치 달팽이 껍질 모양으로 2와 2^34^1-2와 4^34^3회 회전하는
길이가 35mm인 나선을 이룬 관으로 나선의 중심축에 청신경(auditory nerve,
전정와우신경, 제8뇌신경)의 가지가 분포된다. 이 청신경의 가지가
와우신경(cochlear nerve)인데, 이것은 중추에 청각흥분을 전도하는 신경로이다.
이 나선형관의 단면을 보면 전 길이가 기저막(basilar membrane, 나선막)과
전정막(vestibular membrane, 루이시너막<Reissner's membrane>)에 의해 3개의
구획으로 분리되어 있다. 즉, 전정계(scala vastibuli), 와우관(cochlear duct,
중간계<scala media>), 고실계(scala tympani)등이다. 전정계와 고실계 속에는
뇌척수액과 같은 성질의 외임파가 들어 있고, 중간계 속에는 K^26^농도가 높고
Na^26^농도가 낮은 내임파가 들어 있다.
  기저막에는 청각감수기인 코르티기관(Corti organ, 나선기관<spiral organ>)이
있는데, 이것은 기저막위에 유모세포라 불리우는 감각세포들이 피개막(개막)에
덮힌 상태로 와우각이 달이는 방향으로 줄지어 나열된 것을 통틀어 코르티
기관이라 한다. 여기서 음파가 신경흥분으로 전환된다. 그리고 그 주체는 털이
달린 세포, 즉 유모세포(hair cell)이다. 이에는 와우신경의 선머유가
연접(synapse)을 이룬다. 그래서 고막으로부터 이소골과 난원창을 거쳐 들어온
음파의 진동이 기저막을 진동시킨 뒤에, 다시 정원창을 통해서 고실내로
빠져나간다.
  사람의 유모세포는 2열로 되어 있고, 내유모세포(innerhair cells)는 3,500개,
외유모세포(outer hair cells)는 20,000개 정도이다. 개개의 유모세포는
이모(auditory hair)를 지닌 유리면에서 딱딱한 망상판(reticular lamina)에
의하여 고정되어 있다. 그리고 나선신경절(spiral ganglion)에 세포체를 둔
와우신경섬유들이 유모세포에 연결되어 있다. 청신경(auditory nerve
제8뇌신경)의 가지인 와우신경(cochlear nerve)은 청각흥분을 연수의
배복와우신경절(dorsal and ventral cochlear nuclei)에 전달한다. 각 청신경에는
약 2만 8천개의 신경섬유를 갖고 있다. 배복와우신경핵은 청각흥분을
시상후부의 내측슬상체(medial geniculate bodies)를 거쳐 청각영역에 전달하여
소리를 느끼게 한다.
  (2) 청각의 발생기전
  청각은 와우각에서 이루어지는 것으로, 즉이개에 의하려 모여진 음파가
외이도를 통하여 고막에 도달하여 고막을 진동시킨다. 이 자극은 고막에 연결된
추골, 침골, 등골을 통해 전덩창에 이르며, 이로써 와우관의 전체
액체계(외임파)에 전달된다. 전정창까지는 물리적 전도인 공기전도
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 (air conduction)로 고막(귀청)의 진동이 추골, 침골에 전달될 때는 침골의
길이가 추골의 길이보다 짧으므로(1.3^34^1) 등골과 난원창막에 전달되는 진동의
진폭은 줄어들지만 압력은 1.3배로 늘어난다. 그밖에 고막의 넓이(64제곱mm)에
비하여 등골 밑바닥의 넓이(3.2제곱mm)가 작으므로 넓은 면적이 받은 압력을
좁은 면적에 전달하는 결과가 되어 단위면적에 대한 압력은 증폭되어
결과적으로 등골은 고막이 울리는 힘을 약 22배나 큰 힘으로 강화되지만,
실제로는 진동에 참가하는 고막과 난원창막의 넓이는 해부학적 크기보다
작으며, 압력 에너지의 일부분은 고막과 이소골 등에서 반사되어 없어지므로
실제 압력은 평균 15베 가량으로 증폭되는 정도이다.
  전정계로 들어온 진동은 와우공을 지나고 실계의 끝부분인 와우창에 이르러
소실된다. 전정창(난원창)에서 외임파로 전달된 진동이 나선기(코르티기관)에
도달하는 과정에서는 나선막이 매우 중요한 역할을 한다. 나선기를 받쳐주고
있는 나선막(기저막)은 와우의 저부에서는 짧은 횡행섬유를 갖고 있으나,
와우정으로 갈수록 길고 넓다. 외임파의 진동은 기저막의 섬유를 진동시키고,
이들 진동은 피개막을 움직이는데, 다시 말하면 전정막의 진동으로 고실계의
기저막을 진동시키면 기저막과 피개막은 서로 비틀림힘으로 전후로 쉽게
미끄러진다. 이때 코르티 기관에 있는 유모세포의 털은 이 두 막을 연결하고
있으므로 몇 배의 큰 힘으로 비틀리게 된다. 털의 비틀림은 청신경(와우신경)에
흥분을 발생케 한다. 즉, 기저막 한 쪽에 작용한 압력은 반대 쪽 코르티
기관에서 몇 배로 큰 비틀림힘으로 변형되어 신경말단이 연결된 매우 민감한
유모세포를 문질러 주게 됨으로 청신경에 충격파가 발생되는 것이다. 즉,
유모세포에 전달된 자극은 이세포에 연접되어 있는 와우신경을 통하여 중추 즉
뇌 측두엽의 청각영역에서 인식된다.
  (3) 평형감각의 발생기전
  머리의 위치나 운동방향을 알아내는 평형감각에 관계하는 기관을
전정기과(vestibular organ)이라고도 하는데, 여기서는 구형낭(saccule),
난형낭(utricle) 및 반규관(semicircular duct)으로 이루어지고 있다. 구형낭과
난형낭은 중력에 대한 정적인 평형상태를 유지토록 하며, 팽대부는 동적인
평형상태를 유지시켜 준다. 반규관은 3차원적인 배치를 하고 있어서, 다시
말하면 3개의 고리모양을 형성한 반규관은 서로 직각으로 만나는 3개의 평면
내에 있으므로, 머리의 어떤 방향의 운동에도 그리고, 그 가속상태까지도 그
속에 있는 내임파가 움직임으로써 팽대부에 있는 감각세포의 감각모를 자극하게
되어 알게 된다.
  내임파로 차있는 구형낭과 난형낭의 한 쪽 내부에는 감각상피로 이루어져
있는 부위가 있는데, 이 부위를 각각 구형낭반(macula sacculi) 및
난형낭반(macula utriculi)이라고 하며, 이들을 합쳐서 평형반(macula
statica)에는 특수한 감각세포로 분화된 세포들의 집단이 있으며, 이 세포들에는
낭의 내강을 향하여 운동성이 없는 섬모들이 있는데, 그 끝은 젤라틴 물질로
서로 합쳐져 있다. 이 젤라틴 덮개를 이석기(ctolith organ)라 부르며, 그 속에는
탄산석회(CaCO3)의 결정으로 된 작은 모래, 즉 이석(평행사, statodonia,
otolith)이 들어있다.
  머리의 위치에 따라 이석기에 작용하는 중력의 방향이 달라지고, 따라서
섬모를 어느 한 방향으로 구부리거나 또는 잡아당기게 된다. 이러한 자극이
평행반의 세포를 흥분시키고 전정신경을 거쳐 이 흥분이 중추로 전도되면,
지구의 중력 방향에 됐나 머리의 상대적인 위치를 감각한다. 머리가 중력방향에
대하여 바로 위치하지 못할 때, 이 감각을 기초로하여 머리의 위치가
반사적으로 바로 잡히게 된다. 포유동물에서는 이 평형감각에 시각이 큰 보조적
역할을 한다. 동물에서
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이석기관을 파괴하더라도 시각이 완전하면 곧 머리를 정상위치로 유지할 수
있으나, 만일 이 동물의 눈을 가려서 보지 못하게 하고 몸을 회전시켜 보면
몸체에 단지 머리가 매달려 있는 것과 같이 몸이 어떤 방향으로 취할지라도
이에 관계없이 항상 아래로 쳐진다. 그러나, 이석기관을 파괴하지 않은 동물의
눈을 가려서 같은 실험을 해보면 항상 머리를 중력방향에 대하여 반듯하게
유지하는 것을 볼 수 있다.
  3개의 반규관은 모두 전정과 연결되고 막성미로 내의 내임파가 서로 연락되어
있다. 각 반규관과 전정의 연결부의 가까운 곳에 한 개씩의 팽대부(ampulla)가
있고, 이에는 유모세포와 이 세포의 털이 젤라틴으로 뭉쳐져서 만들어진
소모(cupula)가 관의 임파액 내어 떠 있다.
  가령, 앞 방향으로 머리가 움직였다고 하면, 반규관은 머리와 같이 움직였으나
관 내에 있는 내임파는 관성에 의해 곧 움직이지는 않으므로 팽대부에 있는
소모(팽대정)은 머리의 운동방향과 반대방향으로 기운다. 수평면 내에서의
머리운동 즉 전진, 후퇴 또는 수평회전 등은 수평반규관 내의 팽대정이 가장
크게 기울며, 머리의 상하운동 등에서는 다른 반규과에서의 기울기가 커진다.
이들 팽대정이 기울면 유모세포에서 흥분이 일어나 전정 신경을 거쳐 중추로
전달됨으로써 운동방향, 회전 등의 감각이 일어난다. 머리가 회전할 때는
감각뿐만 아니라 반사적으로 목의 근육 및 안구의 운동이 같이 일어난다.
  평상시에 잘 하지 않는 머리운동을 하면 어지러움을 느끼는데, 이것은
반규관에 대한 이상자극의 결과이다. 가령, 몸을 빠른 속도로 회전하면 심한
어지러움을 느끼고 머리를 곧바른 자세로 가누지 못하며 비틀거린다. 차멀미나
배멀미오 같은 이유로 일어나나, 운전사나 선원에서 보는 바와 같이 되풀이하여
같은 자극을 받아 평형감각 기관이 이러한 자극에 익숙해지면 멀미를 하지 않게
된다.
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  (4) 청각의 일반적 성질
  소리의 기호(The coding of sound): 기저막은 섬유성 막으로서, 임파가
진동하면 이막도 상하로 진동하는데 즉, 소리의 진폭, 주파수 및 소리의 질에
따라 이에 상응하는 진동을 하게 되는데, 주파수의 식별은 와우각의
기저부로부터 가까운 기저막 부위가 진동할 때는 고음으로, 와우각의
꼭대기에서 가까운 기저막 부위가 진동할 때는 저음으로 느끼게 된다. 그
이유는 높은 주파수에는 짧은 액체의 기둥이, 낮은 주파수에는 긴 액체의
기둥이 공평하기 때문이다. 즉 최대로 크게 움직이는 기저막 부위가 어디인가에
따라서 소리의 고저가 구별되는 것이다(옛날은 청각의 부위설임).
  소리의 크기는 진동하는 기저막 부위의 진폭이 크면 큰 소리로, 작으면 작은
소리로 구별되고, 음질은 그 소리의 파형에 따라 기저막의 운동 부위가 여러
가지 시차를 가지면서 최대운동을 하는 것으로 가려진다. 결과적으로 기저막은
하나의 주파수 분석기라고 할 수 있다.
  청각의 동적범위(Dynamic range): 청각을 느끼는 범위를 말하는 것으로,
역치는 음파의 진동수에 따라 달라 1,000내지 3000cps에서 제일 낮으며(최적
진동수 best frequency), 건강한 젊은이에서 음파의 압력으로 따져서 평균
1제곱cm당 0.0002dyne정도라고 알려졌다.
  소리의 물리적 정도는 보통 1,000cps의 소리의 정상 창각역치를 에너지
단위로 나타낸 것(1제곱cm당 10의-16제곱watt) 또는 압력단위로 나타낸
것(1제곱cm당 0.0002dyne)을 기준으로하여 decibel로 나타낸다. 즉, 청각역치를
OdB로 나타낸다. 1bel의 10^34^1이 1데시벨(decibel, dB)이다.
  건강한 젊은이의 귀가 들을 수 있는 소리의 주파수 범위는
20-16,000Hz(cps)로서 그 사이에서 음의 고저를 느낄 수 있다. 사람은
60-3,000cps 사이에서는 2-3cps의 차이를 느낄 수 있으나, 이보다 높은 소리에
대하여는 진동수 식별 역치가 급격히 높아진다.
  아울러 같은 주파수와 진폭을 갖는 소리일지라도 그 음파의 파형 즉,
음질(tone guality)에 따라 악음(musical tone)과 소음으로 달리 느끼게 된다.
  16KHz이상을 초음파(ultrasound)라고 하는데, 말하자면 사람의 귀로 들을 수
없는 소리다.
  음계는 동물에 따라 차이가 있어서 실제 침팬지는 33,000Hz까지, 개는
40,000Hz까지 들을 수 있다. 그러기에 개를 사냥터에서나 방에 경비용으로 쓰는
것은 사람이 못 듣는 초음파도 밝게 듣고 또 냄새도 잘 맡기 때문이다.
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  20Hz이하의 저음파(저주파 infrasound)라고 하며, 사실 청각은 일어나나
악음으로 들여오지 않는다. 사람이 회화할때 발성하는 소리의 주파수는
250-4,000Hz인데, 그 중 가장 청각이 예민한 것은 1,000-2,000cps이다.
  소리의 방위감각: 소리의 방위감각은 두 귀로 들었을 때만 있는 것으로, 두 귀
사이에서 받아 들이는 진폭의 차와 위상(phase)의 차로써 구별한다. 위상차는
음원으로부터 두 귀까지의 거리가 각각 달라서 음파의 봉우리나 골짜기가 두
귀에 동시에 도달하지 않는 것을 말한다. 즉, 외이도에서 물리적으로 반사되는
정도가 약간 다르고, 아울러 저음일 경우 두 귀에 들어오는 음파의 위상차이며
3,000cps 이상의 소리에 있어서는 머리에 부딪쳐 반사되는 경향이 커지므로 두
귀에 들어오는 소리의 강도 차이가 있는 것이다.
  방위 감각에 있어 저음에 대하여는 5-10도 정도의 오차 범위에서 정확하다.
오차는 2,000-4,000cps에서 20-25도 정도로 늘어나나, 이보다 고음이 되면
오차는 다시 줄어든다. 정중선 방향이 아닌 방향에서 방위감각의 두 가지
요소인 진폭의 차이와 위상의 차이에서 저음에 있어서는 소리의 진폭의 차이는
무시할 만한 정도이나 유의한 위상차가 있으며, 고음에 있어서는 위상차는
적으나 머리가 짧은 파장을 가로막는 작용이 현저하므로 진폭의 차이가 뚜렷이
나타난다.
  청각 능력: 귀의 청력은 주파수가 적은 낮은 소리에는 둔하여 잘 듣지 못하나,
높은 주파수의 고음 쪽은 꽤 넓은 범위에서 민감하다. 이렇게 저음에는 둔하고
고음에는 예민한 것이, 마치 형제끼리 얼굴이 닮듯이 한 가족의 청력도에도
서로 닮는다는 것이다.
  가령 주파수 100의 소리에 대하여는, 1,000cps의 소리와 비교하여 보면 강도가
1,000^34^1정도에 지나지 않는다. 이와 같이 저음에 대하여 귀가 비교적 둔한
것은 우리에게 다행스러운 것이다. 그렇지 않으면 우리 몸의 진동소리를 모두다
듣게 되기 때문이다.
  고음쪽에서 보면 어린이는 주파수 매초40,000cps의 소리까지도 듣고 있으나,
나이가 들수록 높은 소리를 듣는 능력이 점차 떨어진다. 높은 소리에 대한
강도가 떨어지는 것은, 매우 규칙적이어서 40대에서 6개월마다 들을 수 있는
최고음의 주파수는 대략 80cps씩 줄어든다. 이와같이 귀의 노화는 와우각 속의
조직이 탄력성을 잃어가지 때문이다.
  골전도(Bone conduction): 청각의 전도는 두 종류가 있는데 하나는 앞에서
설명한 공기전도이고 나머지가 이 골전도이다.
  골전도란 소리가 외이와 중이를 경유하지 않고 두개골의 진동이 와우각
외임파에 직접 전도되는 방식이다. 이가 맞부딪치거나 비스켓을 씹으면 유난히
큰 소리를 듣는데 이것이 주로 골전도에 의한 소리다. 골전도음은 잘 들리나
공기전도음은 전혀 안들린다는 것은 중이에 어떤 고장이 있다는 것을 (전도농
conduction deafness)말해 주며, 골전도음이나 공기전도음이 모두 안들린다는
것은 청신경이 기능을 잃었다는 뜻으로 일단 난청을 고칠 길이 없는 경우라
하겠다.
  자기가 말하는 것을 스스로 듣는 데에는 골전도음이 중요한 역할을 한다.
특히 입을 다물고 콧노래를 하면 우리는 주로 골전도로 소리를 듣게 되고, 이때
귀를 막으면 소리는 더 커진다. 공기전도로써 귀는 성대의 진동 주파수가 적은
낮은 소리는 잘 듣지 못하고 주로 주파수가 많은 높은 소리만을 듣게 되기
때문이다. 이것이 녹음된 자신의 연설을 자기자신이 들었을 때 자기 소리임을
알기 어렵고, 또 안 뒤에 스스로 실망하게 되는 이유의 하나이다. 보통 스스로
듣는 골전도음은 저음이 섞여 힘차고 무게가 있으며 매력있고 유기가 있다.
그러나 골전도음이 없는 상대방이 듣는 목소리 혹은 녹음된 소리는 저음 요소가
빠졌으므로 소리가 가볍고 무게가 없다.
  진동 전도기구의 제동: 중이에는 두 개의 적은 근육이 있어 고막 및 청소골의
진동을 제동한다.
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  고막장근(musclus tensor tympani)은 추골 자루에 붙으며 삼차신경의 지배를
받는데 요란한 음파(70dB이상)에 반사적으로 반응하여 고막을 고실쪽으로
잡아당김으로써 고막 진동의 진폭을 제한한다. 등골근(musculus stapedius)은
등골의 목에 붙어 있으며 안면신경의 지배를 받는데, 요란한 소리에 반사적으로
반응하여 등골을 역시 고실쪽으로 잡아당김으로써 이소골 연쇄의 진동을
제한한다. 이들 근육의 수축에 의하여 주로 진동수 초당 1,000이하의 소리가
5내지 10dB가량 악화된다. 이리하여 와우각이 과도히 강한 음파로부터
보호된다. 다만 두 중이근에 반사수축이 나타나려면 10msec정도의 시간이
필요하므로, 순간적으로 경과하는 예리한 폭음에 대하여는 이들 근육의 작용은
무력하다.
  소리의 되먹이기(Feedback of sound): 말하는 것과 노래하는 것에는 복잡한
되먹이기 작용이 관여한다. 보지 않으면 물건을 집어 올리지 못하듯이 말소리를
내는 데에도 듣지 않으면 말하거나 노래하기가 어려워진다.
  말이나 노래를 시작하면 그 순간 우리는 그 첫소리를 들음으로써 음정을
알고, 소리의 크기를 알고서 성대는 곧 장력을 조절하여 시시각각으로 음정을
바로 잡고 크기도 조절한다. 어른이 된 뒤에 외국어를 그 나라 말의 억양으로
말하기가 거의 불가능하다는 사실들은 이 되먹이기 작용과 관련된 문제일
것이다.
  되먹이기 작용의 장애는 곧 말하기의 장애로 나타난다. 즉, 되먹이기가 없이도
서슴치 않고 말을 계속할 수 있는 사람은, 틀림없이 귀가 먼 사람이다.
  음정의 인식: 청신경의 한 가닥인 와우신경은 와우각으로부터 대뇌의 높은
수준까지 질서 정연한 배열로 연결되어 있다. 이것은 아마도 음정의 분별을
위한 배려이리라 믿어진다. 귀는 소리의 크기뿐만 아니라 소리의 높이, 즉
음정과 음색 즉, 피아노 소리냐 혹은 바이올린 소리냐 등의 소리의 질도
알아낸다. 소리의 높이를 알아내는 능력에는 한계가 있는데 만약, 두 소리의
주파수가 서로 너무 비슷하면 잘 구별할 수가 없다.
  귀가 음정을 어떻게 구별하느냐의 적절한 설명은 다음과 같다. 주파수
60이하의 저음에 대해서는 기저막의 진동으로 와우신경은 소리의 주파수의
율동에 맞추어 활동전압을 주기적으로 연발시키며, 또 소리가 커지면 커짐에
따라 각 주기에서 활동전압의 수가 많아진다. 이리하여 대뇌에는 두가지
메시지가 전달되는데, 율동 주파수와 활동전압의 수효가 그것이다. 즉, 주파수는
소리의 음정을, 활동전압의 수효는 소리의 크기를 알려 준다는 것이다.
  (5) 청각장애
  청각기관에는 음파를 전달하는 기구의 신경 흥분으로 전환하여 청각을
일으키는 기구의 두 가지가 있는데, 청각장애도 어느 쪽이 손상되는가에 따라
증상과 예후(prognosis)가 다르다. 그러나 청각 장애에는 전음기구의 질환이 더
많다. 특히 중이강의 염증(중이염 otities media)으로 인해 이소골의 관절이
염증을 일으켜 그들이 운동장애를 일으키며, 또는 고막이 두꺼워지거나
천공(perforation)될 때도 있고, 심할 때는 고막이 전체적으로 파괴되어
없어지기도 한다. 그 결과로 난청 또는 귀머거리(deafness)가 된다.
  나이가 들면 귀가 점점 어두워져 청력이 감소되는데, 이것은 오랜 시일을
두고 소리를 들었기 때문에 전음기구의 노인성변화 즉, 와우각 속의 조직의
탄력성 손실로 인해 일어나는 것으로 고음에 대한 청력이 떨어진다.
  감음기구의 장애로 오는 청력감퇴는 주로 신경조직의 변성에 기인한다. 어떤
약물의 중독으로 제8뇌신경이 변성을 일으키는 일이 있다.
  특히 심한 소음에 의하여서는 신경성 난청이 올 수도 있으며, 이것은 고칠
길이 없으므로 현대사회에서는 소음이 하나의 공해로 등장하고 있다. 또
시끄러운 공장(예: 보일러공장 등)에서 일하는 직공들이 큰 소음에 오랫동안
폭로되는 것이 원인이 되어 감음기구의 일부에 변성을 일으켜 1,000-2,000cps
근처 소리만의 청력이 떨어지는 경우가 있는데, 이것은 직업성난청(professional
hearing loss)이라 한다.
  또한 전도계 장애에 흔한 병으로, 등골이 난원창에 비정상적으로
부착됨으로써 오는 이경화증(otosclerosis)도 있다.
 
  4) 시각(Vision, Visual sence)
  눈은 앞을 보는 기관이다. 광선자극으로 광선은 각막(cornea), 수정체(lens) 및
초자제(retina)에 상을 맺게 하며, 그러므로써 망막의 시각 수용기를 흥분케
하고, 그 흥분은 시신경을 거쳐 대뇌에 투사되는 감각을 시각이라고 부르며,
통각, 촉각, 온각들과 원칙적으로는 같은 기전을 이룬다. 시각은 모든 감각
중에서 가장 정밀하고 정확한 것으로서, 인간생활에는 외부로부터의 정보를
얻는데 가장 중요하게 쓰이고 있는 뛰어난 성능을 지닌 정밀기관이다.
  (1) 눈의 구조
  7개의 두개골이 합쳐서 깊숙히 두개강 내로 함몰되어 생긴 안와(orbital
cavity)내에 들어있는 안구(eyeball)는 직경이 약 2.5cm되는 구형에 앞쪽이 약간
둥글게 융기된 기관으로 7개의 외안근(extrimal gland), 혈관, 신경, 지방조직
등이 있다. 지방조직은 안구에 가해진 외력에 대하여 완충작용을 하며, 누선도
안와의 외측 위치에 있으며 눈물을 분비하여 안구를 보호하는 기관이다. 눈물은
약한 살균성을 가진 액체로 언제나 각막을 젖어 있게하여 안구와 안검운동에서
윤활제의 역할뿐만 아니라, 작은 이물질들을 씻어낸다. 안구면에 나온 눈물은
거의 증발하지만, 일부는 안와의 내측에 있는 누관(lacrimal duct)을 통해서 비강
내로 흘러 들어간다.
  그밖에 눈썹(eyebrow)은 눈 위에서 떨어지는 작은 물체에 대한 보호작용을
한다. 안검(eyelid)에는 괄약근의 일종인 안검근(musculus orbicularis aculi)이
있어 안검을 수의적으로 개폐할 수 있게 하는데, 어떤 물체가 갑자기 안구에
가까이 올때는 반사적으로 안검을 닫게 한다. 이는 안구의 망막에서
광선자극으로 생긴 흥분이, 뇌에 가서 반사중추를 거쳐 안검근에 이르는
반사궁에서 일어나는 반사작용이다.
  안구의 구조: 안구의 전면은 둥글게 융기된 부위가 있는데 이 부위를
각막(cornea)이라 하며, 투명한 부분으로 광선이 받아들이는 창의 역할을 하는
곳이고, 혈관이 없고, 촉각과 통각의 수용기가 많이 모여 있어 외부에서
가해지는 자극에 대해 매우 감수성이 높다.
  안구의 나머지 벽은 모두 불투명하며 3층으로 구성되어 있다. 즉, 바깥층을
안구섬유막(fiborus tunic: 각막과 공막), 중간층을 혈관막(vascular tunic: 맥락막,
모양체, 홍체), 내층을 신경층(nervous tunic: 망막)이라 하는 3층으로 되어 있고,
아울러 안구 내에는 안빙수(agueous humor), 수정체(lens), 제리 같은
초자체(vitreous body)가 있는데, 이들은 안구의 내강을 채워주며 광선의
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 투과 및 굴절기관으로 작용한다.
  가. 안구섬유막은 가장 바깥층으로, 섬유성의 탄탄한 막으로서 가장 강하고
두꺼우며, 안구의 형태를 구형으로 유지시키고, 공막(sclera)과 각막(cornea)으로
되어 있다. 공막은 안구의 뒤 6^34^5를 차지하고 각막은 앞6^34^1을 차지하며,
두부분의 경계를 각막공막연결(corneoscleral junction)이라 하는데, 각막에는
혈관이 없지만 영양물질은 세포간질액을 거쳐서 받는다.
  나. 혈관막은 안구벽의 중간층이며 포도막(uveal tract)이라고도 하는데, 공막
안쪽의 맥락막은 색소세포를 함유하고 있는 소성 섬유성 결합조직으로, 혈관이
발달되어 있어 이 막의 안팍에 잇는 조직의 영양물질을 공급할 뿐만 아니라,
안쪽으로 색소세포층에 이어지므로 안구내로 들어온 광선을 흡수하고 벽에서의
반사를 막는다. 이렇게하여 선명한 상이 맺어지도록 하는데 이것은 마치
카메라의 내면이 흑색으로 되어 있는 것과 같다. 안구 전면에는
맥락막(choroid)이 홍체(iris)와 모양체(ciliary body)로 된다.
  홍체는 모양체 앞에 붙어 있으며, 중앙부에 동공(pupil)을 가진 판상구조이며,
섬세한 결합조직으로 되어 있고, 액체에 대한 투과성이 있으며, 혈관이
풍부하다. 홍체에는 또한 2종류의 평활근이 있는데, 전면에서는 윤상으로
근섬유(동공괄약근)가 달려서 동공을 수축시키며, 후면에서는 방사상으로
근섬유(동공확대근)가 달려서 동공을 확대시키는데, 이렇게 동공의 크기를
변화시켜 안구 내로 들어오는 빛의 양을 조절하며, 또한 자율신경(일부동안신경)
지배하에 있으므로 반사기전을 거쳐서 근활근이 조정된다. 즉,
동공반사(pupillary light reflex)로써 눈에 들어오는 광량이 많을 때는 동공을
축소하고, 적을때는 확대한다. 홍체는 기질에 색소과립을 가진 세포가 있어서
광선을 차단하며, 색소과립의 밀도에 따라 청색으로부터 흑색에 이르는 여러
가지 색깔을 나타낸다. 이 홍체의 색은 유전적으로 결정된다.
  홍체가 맥락막으로 이행하는 부위에 윤상으로 안구내면에 융기되어 있는
구조가 있는데, 이것을 모양체라고 한다. 모양체 속에는 불수의근의
모양체근(ciliary muscle, 조절근)이 있으며 수정체의 모양을 조절한다. 즉, 이
근이 수축할 때 수정체와 연결된 섬유성 끈(소대섬유)은 느슨해지고, 그 결과
수정체는 그 융기가 높아져 가까운 곳에 있는 물체를 잘 볼 수 있게 해준다.
그래서 모양체근을 일명 조절근이라 한다. 모양체는 안방수(aqueous humor)를
생산하여 후안방으로 내보내며, 모양체근동 동안신경의 지배를 받는다.
  다. 신경층은 안구벽의 가장 내층을 이루는 망악으로, 이것은 주로 신경세포로
이루어진 막이며 안구의 내면을 덮고, 앞쪽으로는 모양체 후면에 이른다. 여기에
영양을 공급하는 혈관에는 두가지가 있는데, 그 하나는 맥락막에서 들어오는
맥락막모세혈관이고, 다른 하나는 안구의 후극부에서 들어와 망막의 내면에
가지를 치면서 분포하는 망막중심동맥(centrla retinal artery)이다. 이 중
망막중심동맥이 막막에 필요한 혈액의 대부분을 공급한다.
  망막을 구성하는 신경조직은 신경세포가 3개의 층을 이루고 있으며, 이를
세부적으로는 10개의 층으로 나누기도 한다. 3층을 살펴보면, 맥락막에 가장
밀접한 층에는 광선자극에 직접 반응하여 신경흥분을 시작하는 간상체
시세포(rod cell)와 추상체시세포(cone cell)가 있다. 다음 층은 위의 두 가지
세포의 축삭과 시납스를 이루는 이극세포(bipolar cell)층이고, 가장 안쪽 층에는
신경질세포(ganglion cell)가 있어 이극세포들과 시납스를 이루는 한편, 이들의
축삭은 앙막 내면을 지나 안구 후극 내측부에 모여 중심혈관과 함께 안구를
뚫고 밖으로 나간다. 이 부위의 망막은 주위보다 약간 함몰되어 있어서
시신경유두(optic papilla)라 하고, 혈관과 신경섬유만 있고 광선 자극에
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반응할 수 있는 시세포가 없으므로 이 부위가 맹점(blind spot)을 이루는 곳이다.
안구밖에 나온 신경질세포의 축삭의 다발을 시신경이라고 부르는데, 이는
안구에서 일어난 흥분을 뇌에 전달하는 구실을 한다.
  처음 들어온 광선은 신경질세포, 이극세포층을 지나서 비로소 광선을 직접
받아들이는 간상체나 추상체에 도달하고, 여기서 일어난 신경흥분이 광선이
들어온 길을 역행하는 구조로 되어 있어, 예민한 상이 맺어지는 데는 불리한
구조이다. 이렇게 되어 있는 생리적 의의는 알 수 없으나, 이러한 구조의 망막을
반전망막(inverted retina)이라 부르며, 척추동물은 모두 이러한 망막을 가지고
있다.
  앞에서 언급한 것과 같이 시세포에는 막대모양을 한 막대세포(rod cell,
간상체)와 언뿔모양을 한 원뿔세포(cone cell, 추상체)의 두 종류가 있는데,
사람의 한쪽 눈에는 간상체가 1억 2천만개가 있고, 추상체는 600만개가 있다고
한다. 이들은 광감수성을 가진 광수용기(photoreceptor)이다. 간상체는 광선에
예민히게 화학변화를 일으키는 로돕신(rhodopsin, 시홍<visual purple>)이라는
물질이 간직되어 있어서 광선자극에 대한 역치가 낮으므로 어두운 곳에서의
시각에 관여하고, 광선의 색에 대한 구별은 할 수 없지만, 추상체에는
요오돕신(iodopsin)이 들어있어서 광선에 대한 역치가 높아 밝은 곳에서만
시각과 색에 대한 감각에 관여한다. 즉, 간상체는 마치 흑백 필름과 같이 광선의
명암만을 받아들이고, 추상체는 망막에서의 분포가 부위에 따라 다르다. 망막의
주변부에서는 주로 간상체만 있고 추상체는 거의 없으나, 망막의 중심부(즉
안구의 후극, 중심와)에 가
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까워 질수록 간상체는 감소하고 추상체는 많아져서 그 분포비율이 역전되며,
안구 후극부근(중심와)에 있는 황색을 띤 좁은 부위를 말하는 황반(macula
lutea)에는 추상체만이 있고 간상체는 전연 없다. 이러한 수용기의 분포상황뿐만
아니라 신경원의 연락 사항이 부위에 따라 또한 크게 다르다. 망막의 주변
일수록 신경원의 폭주가 크게 일어나고 즉, 여러개의 간상체가 하나의
이극세포에 연결되어 있고, 다시 여러개의 양극세포가 하나의 신경절세포에
연결되어 있는데, 이것을 기능상으로 보면 광선량의 변동을 알아내는데는
유리하나 시각의 정밀도로 보아서는 불리하다. 그러나 이와는 반대로,
황반에서는 이와 같은 폭주는 없다. 즉, 하나의 추상체는 하나의 이극세포를
거쳐서 하나의 신경질세포와만 연결을 갖는다. 또한, 황반에서는 추상체의 위에
있는 이극세포나 신경절세포층이 주변부 쪽으로 기울어져 있어서 광선이 입사될
때에 직접 추상체에 광선이 닿을 수 있게 되어 있으며, 끝으로 황반의 추상체는
매우 뾰죽하여서 그 직경이 1마이크로정도이다. 마치 사진필름에 칠한
감광물질의 입자가 작을수록 해상도가 높다는 사실을 연상시킨다. 이와 같은
구조상의 특징에 의하여 적당히 밝은 환경에서는 황반에서 일어나는 시각이
가장 정밀한 것으로서 우리가 어떤 물체를 자세히 관찰할 때에는 안구를 돌려서
황반 위에 상이 맺어지도록 한다.
  띵. 수정체(lens)는 홍체 바로 뒤에 탄력성이 있는 물체로, 양면이 돌출한 원형
볼록렌즈의 모양이며, 사진기의 렌즈와 같다. 수정체는 인대인 소대섬유(모양체
소대)에 의해 모양체에 고정되어 있으며, 광선을 잘 통과시키면서 굴절시키는데,
이것이 혼탁되어 지는 것을 백내장(cataract)이라고 하며 시력이 약해진다.
누구든지 나이가 많아지면 백내장이 생기는 경향이 있는데, 특히 적외선을 많이
보는 직종(예: 용광로의 불빛을 보는것)에서는 직업적으로 백내장을 일으키는
일이 많다. 그러므로 적당한 색안경을 써서 적외선을 차단하여 예방한다.
백내장의 치료로서는 불투명한
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 수정체를 수술하여 들어낸 다음 굴절력이 큰 볼록렌즈의 안경을 사용한다.
물론 이 눈의 조절능력은 없다.
  각막과 동체사이를 전안방(anterior chamber)이라 하는데, 여기서는 투명한
안방수(apueous homor)가 들어 있어 각막의 형태가 유지되도록 한다. 홍체와
수정체 사이의 부분을 후안방이라 하고(posterior chamber)이라 하고 여기에
있는 안방수(모양체에서 분비)는 동공을 통해 전반으로 이동되어 공막의
정맥동에 흡수된다.
  수정체 뒷면과 망막사이에는 초자체(vitreous body)가 있어서 이것이 안구강을
채우고 있는데 투명한 벌꿀 모양의 반유동체이며 이것 또한 안구의 형태를
구형으로 유지하는 구실을 하고, 렌즈에서 망막에 이르는 광성의 통로가 된다.
안구 내의 액체가 많아지면 안압이 올라가고 안구가 단단하여진다. 이때
시신경유두는 납짝해지며 시야가 좁아진다. 이런 이상을
족내장(glaucoma)이라고 하며 이 상태가 오래가면 실명의 위험도 있다.
  (2) 시각의 생리(Physiology of vision)
  시각의 구성요소: 시각에는 광선감각, 형태, 색, 원근, 간격 등의 여러 요소가
포함된다. 일반적으로 빛에 대한 감각은 모든 세포에 공통된 성질이라고도 할
수 있다. 단세포동물에서는 빛의 방향으로 움직이거나 빛을 피하여 달아나는
운동을 하는 것들이 있다. 동물 진화의 하등단계인 편충(flat worm)에서 특별한
광수용기가 비로소 분화되어 나온다. 형태를 구별할 수 있는 시각은 복안을
갖는 곤충류(절족동물)에서 비롯되나, 확실한 형태의 인식은 척추동물이 갖는
시기의 기능으로서 광선을 굴절시켜 초점을 만들 수 있어서 상을 맺을 수
있어야만 가능하다. 색체에 대한 감각은 약하게는 곤충류(꿀벌 등)에도 있으나
척추동물에서 확실하여지고, 가장 정확하고 세밀한 시각은 영장류에서 보는
것으로, 이른바 입체적 양안시이다.
  상의 형성(Image formation): 빛은 한 매질에서 다른 매질로 가면 굴절한다.
눈으로 들어오는 빛은 먼 물체에서는 거의 똑바로 오는 것이나, 근처의
물체에서는 퍼지는 것이다. 어쨌든 물체의 상을 망막에 선명하게 맺으려면
굴절이 필요하다.
  빛은 눈으로 들어오면서 각막의 전면, 각막의 후면, 수전체의 전면과 후면 등
네 곳에서 굴절된다.
  점차 가까워지는 물체의 상이 망막에 맺어질 때 소위 조절(accomodation)이라
부르는 세가지 변화가 일어난다.
  가. 맥락막에 부착되어 있는 모양체근이 맥락막을 앞쪽으로 당겨
수정체인대(소대섬유)에 가해지는 긴장을 늦추고 수정체가 원래의 탄력성을
갖게 됨으로써 수정체의 만곡이 커진다.
  나. 홍체의 환상으로 배열되어 있는 근에 의해 동공이 수축된다.
  다. 안구가 접근되는 물체를 향해 모이게 된다.
  눈의 총굴절력은 먼 곳을 바라볼 때인데(58D) 즉, 조절작용을 거치지 않고
망막에 선명한 상을 맺을 수 있는 제일 가까운 지점을 원점(far point)이라고
부르고 보통 눈앞6m거리에 있다.
  눈의 조절능력의 한계는 모양근의 수축력과 수정체의 탄력성의 대소에 의하여
결정된다. 젊은 사람은 수정체의 탄력성이 크고, 유연하기 때문에 매우 가까운
곳도 선명하게 볼 수 있는데, 이때 선명하게 볼 수 있는 최단거리를 근점(near
point)이라고 한다. 젊은 사람의 근점은 보통 7-10cm가량이고, 노인에서는
수정체의 탄력성이 적어지기 때문에 근점이 멀어져서 조절력이 약해지며,
60세가 되면 근점이 100cm나 된다. 그러므로 노인이 가까운 곳을 볼 때,
노안시(presbyopia)는 눈의 굴절력을 보충하기 위하여 볼록렌즈로 된 안경을
써야만 선명하게 보인다.
  시신경 흥분전도로: 안구 밖으로 나온 신경섬유의 축삭다발은 시신경을
이루고 이것은 시신경
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교차(optic chiasm)를 지나 시삭(optic tract)을 거쳐 외측슬상태(lateral
geniculate body)에 이르고, 여기서 다시 연접을 이루어 시방사(optic
radiations)를 통해 대뇌피질 후두엽조거구(calcarine sulcus) 및 그 주변에 있는
시각영역(optic area)에서 끝맺는다. 망막에서 나온 섬유의 절반은
시신경교차에서 교차하지 않고 시삭에 들어가 반대편에서 교차된 섬유와 같이
외측슬상체에 들어간다. 그래서 망막에 맺어진 상이 시각전도로를 거쳐서
대뇌피질에 전달되고, 대뇌는 양쪽 눈에 맺어진 상을 분석하여 물체를 인식하게
된다.
  시각과 시력(Visual angle and visual acuity): 물체의 표면에서 초점을 거쳐
망막에 이르는 직선을 방향선(drive line)이라 하고, 물체의 방향선 위에 올려
놓고 물체 양쪽끝에서 시작되는 두 방향선이 초점에서 이루는 각을 시각(visual
angle)이라 하며, 이것은 시력(visual acuity)측정의 기초가 된다.
  즉, 두 개의 광점 또는 두 개의 직선을 두 개로 분해할 수 있는 최소의
시각을 측정하여 그 역수로서 시력을 나타낸다.
  예를 들면, 만일 두점 또는 두선을 분해하는 최소의 각이 1분일 경우에는
시력은 그 역수인 1이며, 시력이 2.0이면 두 점을 분해할 수 있는 시각은
0.5분이다. 사람에서 최대의 시력은 시각이 0.5분일 때이며 이때의 망막상의
크기는 2.3마이크로이어서, 망막의 광수용기인 추상체의 지름
2.0-2.6마이크로미터와 거의 비슷하다. 임상적으로 시력을 측정할 때는
Landolt의 고리(C), 또는 Snellen의 E문자를 이용한다. 즉, 흰 바탕에 검은
선으로 그린 이들 고리 또는 글자의 트인 방향을 200lux의 조명(보통 밝은
실내)아래 6m의 거리에서 가려내도록 하는데, 고리 또는 글자의 트인 부분을 볼
때 눈에서 이루는 시각이 여러 가지로 다른 것을 분간할 수 있는최소의
시각으로 찾도록 한다.
  굴절이상: 정상인의 눈은 먼곳을 바라볼 때 들어오는 평향광선이 아무
조절작용 없이 망막위에 선명한 상을 맺도록 되어 있다. 즉, 정상인의 눈에서는
조절작용 없이 6m앞의 물체가 똑똑히 보이도록 안구의 길이, 안구의 굴절력이
서로 적당한 크기로 알맞게 되어 있는 것으로서, 이것을
전안시(emmetropia)라고 한다. 그러나 안구의 길이가 짧아서 상이 망막의 뒤에
맺어지게 되는 것을 원시(hyperopia)라 하고, 교정에는 볼록렌즈를 쓴다.
어린이는 안구가 작기 때문에 원시이지만 6살쯤에 정시로 된다.
  이와 반대로 안구의 길이가 너무 커서 상이 망막앞에서 맺어지고 망막에는
산란된 광선이 도달하게 되어 상이 흐리게 되는 이런 눈을 근시(myopia)라고
하며 오목렌즈로 바로잡는다. 이밖에 수정체와 각막의 표면에 굴곡이 있으면
눈안에 들어온 광선도 단일한 초점을 형성못하며 상이 부분적으로 흐리게 되는
눈도 있다. 이것을 난시(astigmatism)라 하며, 교정하는 데는 불규칙스런 안구
수정체나 망막을 수정할 수 있는 특별제작한 원우형 안경을 착용한다.
  원근감(Perception of distance and depth):두 눈으로 한점을 볼 때, 이 점의
상은 좌우 눈의 망막에 각각 하나씩 상을 맺으나 우리가 느끼기는 두 개의
점으로 보이지 않고 한점으로 보인다.
  두 눈의 망막의 오른쪽반이 자극되면, 시신경과 시삭을 통해 오른쪽
대뇌만구의 시각영역에 두눈으로부터의 흥분이 모두 도달하게 되어 있다. 즉,
두눈의 망막의 같은 쪽의 모든 점은 서로 대응점을 가지고 있고, 이 두점이
동시에 흥분하면 한점으로 보이는데, 이것은 이들 두점으로부커의 시신경섬유가
대뇌에서는 한 점에 연락되어 있는 것과 같다.
  깊이의 감각 즉, 원근감에 이 두눈 보기가 크게 관여한다. 한눈으로 볼 때도
전경과 배경이, 즉 원경이 구별되어 느껴지기는 하나 두눈으로 볼 때가 훨씬
입체감이 뚜렷하여진다. 두 눈 보기가
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한눈 보기보다 거리 판정에 유리한 것은, 두눈과 대상점 사이에 이루어지는
시차각(parallex)이 대상점의 원근에 따라 변동하기 때문이다. 다시 말하면
한점을 주시하기 위하여 두눈을 내측으로 집중시키며, 이 집중시키는 정도의
대소가 원근을 알아내는 기능의 바탕을 이루고 있는 것이다.
  이와 같이 두눈 보기에서 원근감각이 한눈 보기에서 보다 더욱 정확하다는
사실은, 이른바 입체시(stereoscopic vision)에도 크게 도움을 준다. 즉, 한
물체의 부분들의 원근이 판전됨으로써 입체감이 강조된다. 이밖에 물체가
가까이 있을 때는 좌우의 눈에 맺어진 상이 약간씩 서로 다르다. 즉, 좌측 눈은
물체의 좌측면이 더욱더 많이 보이고, 우측 눈에서는 이것과 반대이다. 이들
정보가 대뇌에 도달되면 이 두눈으로부터의 결과가 통합되고 경험에 비추어
입체적인 상으로 인식되는 것이다.
  암순응(Dark adaptation)과 명순응(Light adaptation): 맑은 곳에 있던 사람이
갑자기 어두운 곳으로 이동하면 처음에는 잘 보이지 않으나, 시간이 경과하면
잘 보이는데, 이는 어두운 곳에서 망막의 빛에 대한 역치가 감소하여 20분
정도가 지나면 완전히 순응하기 때문이다. 이와 같이 밝은 곳에서 어두운
곳으로 이동할 때 시각역치(visual theshold)가 감소하는 현상을 암순응(dark
adaptation)이라 하고, 반대로 어두운 곳에서 밝은 곳으로 나올때는 눈이
부시고잘 보이지 않지만 40초 내지 1분이 지나면 시각역치가 증가하여 광선에
대해 순응할 수 있는데, 이런 현상을 명순응(light adaptation)이라 한다.
  암순응은 시흥(rhodopsin)의 변화와 관계가 있다. 어두운 곳에 들어가면 밝은
곳에 있을 때 소모되었던 시흥이 즉, 퇴색하여 황색이었던 시흥이 어두운 곳에
들어가 시간이 지나면 자홍색으로 되돌아오는 양이 점점 많아져서 즉, 재생이
되므로 약한 광선에서도 간상체가 반응할 수 있게 되는 것이다. 앞에서도 말한
바와 같이 어두운 곳에서는 간상체가 추상체보다 예민하게 반응한다.
  이상에서 보는 바와 같이 암순응은 추상체와 간상체의 빛에 대한 역치가
감소해서 나타나는 현상이지만, 추상체의 역치는 100배 정도 감소하여
순응하므로 암순응때 간상체의 역할이 매우 중요하다.
  낮눈 보기와 밤눈 보기: 시세포에서 말한 바와 같이 간상체가 추상체보다
광선에 대한 예민도가 높다. 그러나 추상체는 각각 하나의 시신경에 의하여
대뇌피질에 연결되어 있어서 원뿔세포 하나하나는 보통 독자적으로 활동한다.
  이것에 비하여 간상체는 여러개가 하나의 시신경에 연결되어 대뇌에
전달됨으로, 간상체 하나하나가 독자적 활동을 하지 못하고 큰 덩어리로
활동하게 된다. 그러므로 밝은 낮에는 광선에 예민하지 못하나, 세포 하나하나가
독자적으로 활동하는 추상체가 활동하고, 저녁에는 광선에는 예민하나 세포
하나하나가 독자적으로 활동하지 못하는 막대세포가 활동한다. 그래서 추상체는
낮눈보기, 간상체는 밤눈보기라고 한다. 낮눈보기는 예리한 반면, 밤눈보기는
막연하고 물체가 회색으로 보일 뿐이다.
  광선 입사량의 조절: 동공을 거쳐 눈에 들어오는 광선량을, 홍체의 조리개
작용에 의해 동공의 크기가 변화하면서 조정된다. 즉, 교감신경과 부교감신경의
긴장성 황동이 어느 쪽으로 길항 되느냐에 따라 결정된다. 동공의 축소는 초점
심도를 증가시켜 비교적 선명한 상을 맺게 한다.
  정상 동공의 지름은 작은 진동성 변화를 되풀이하는데, 이는 광선의 입사량에
동공의 크기를 조정하는 음성 되먹이기 기전(negative feed back machanism)에
진동이 일어나기 때문이다. 동공 지름은 어두운 곳에서는 3mm, 아주 밝은
곳에서는 2mm가량이다. 면적을 따지면 16배 가량의 변화가 가능하다.
  또 동공은 epinephrine(adrenaline)과 atropin에 의해서 산동된다. 이것을
산동체(midriatica)라고 부르고 eserine과 pilocarpine은 동공을 수축시키므로
축동체(miotica)라고 한다.
  Vitamin A결핍과 야맹증: Vitamin A는 rhodopsin과 iodopsin합성에 반드시
필요한 성분으로 Vitamin A가 결핍되면 시력장애가 초래된다. 가장 흔히 보는
증상은 야맹증(night blindness)이다. Vitamin A결핍증상이 오래 지속되면
간상체와 추상체에 변형이 와서 그결과 망막의 신경층이 변성된다. 그러므로
시각수용기가 파괴되기 전에 Vitamin A를 투여해야만 망막은 정상기능을
회복할 수 있다. Vitamin A이외에 vitamin B의 복합체도 망막이나 신경조직이
정상기능을 나타내는데 필요한 물질이다. 왜냐하면 nicotinamide는
rhodopsin회로에서 retinene과 vitamen A의 기능 전환에 중요한 역할을 하는
NAD의 중요한 구성성분이기 때문이다.
  광 수용기의 작용: 망막에 있는 두 종류의 광수용기인 간상체와 추상체가
관선자극을 신경흥분으로 전환시키는 기전은 간상체에서 더 자세히 연구되어
있다.
  망막의 간상체는 낮은 강도의 빛을 감지하고 밤에도 빛을 감지하며, 색을
구별하지 못하지만 rhodopsin(시흥)이라 부르는 짙은 자주빛의 색소가 포함되어
있다. rhodopsin은 reinene이라 부르는 비타민A유도체와 opsin이라 부르는
단백질로 이루어져 있다. 빛에 의해 rhodopsin분자가 분해되면 간상체가
탈분극이 된고, 이것이 이극세포에 전도되어 신경전도로를 따라 신경흥분이
대뇌의 후두부의 시각영역에 도달하는 것이다. 다시 말하면, 시흥이 광선에
닿으면 자홍색이 퇴색하여 황색이 되고, 광선을 차단하여 어둡게 하면
퇴색되었던 것이 다시 자홍색의 rhodopsin으로 되돌아온다. rretinene은 15번
탄소의 알코올이 알데하이드로 산화되어 있는 비타민A이다. 그래서 우리가
비타민A를 저장해 두었다가 retinene합성에 쓰이기 때문에 비타민A의 결핍증은
어둠속에서는 사물을 볼 수 없게 된다(야맹증).
  추상체는 iodopsin이 들어 있으며, 또한 광선에 대한 역치가 높아서 주로 밝은
환경에서 선명한 시각을 얻는데 기능을 발휘하나, 이밖에 색조감각을
일으키는데도 관여하는 중요한 기능이 있다. 광선의 색조는 적(red), 녹(green),
청(blue)의 3원색광이 기본이며, 이 원색광의 어느 둘, 또는 셋이 혼합될 때의
비율에 따라 모든 색조가 나타난다. 이것은 사람의 망막에는 3종류의 추상체가
있어서 위의 3원색광에 각각 예민하게 반응하는 화학물질을 포함하고 있다.
그러므로 어떤 색광이 비추이면 2또는 3가지 추상체들이 각각 여러 가지 비율로
흥분을 하여 중추에 정보를 보낸다. 중추에서는 이들을 통합 판단하여 일정한
색조에 대한 시각을 얻는다. 흰색감각은 이들 3종류의 원뿔세포가 모두 같은
정도로 흥분할 때 일어난다. 망막의 중심와는 원뿔세포들만 있기 때문에,
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 낮에 보는 시각과 색조의 구별은 여기에 상이 맺어졌을 때 가장 확실하고,
여기를 떠나서 주변으로 갈수록 추상체가 드물고 간상체가 대부분을 차지하기
때문에, 색조감각은 중심을 떠나면, 갑자기 악화된다.
  색조의 구별을 할 수 없는 병적 상태를 색맹(color blindness)이라고 부르며,
3원색중 적색과 녹색을 구별 못하는 사람이 많은데, 이를 적녹색맹(red-green
blindness)이라 부르며, 이에는 여러 가지 정도가 있는데, 즉배합적인 2차색을
구별못하는 것은 특히 색약이라고 한다. 그런데 이것은 추상체의 색소계통에
이상이 생긴 것으로 거의 모두가 유전적 원인에서 유래하며, 성염색체에 있는
열성인자에 의하여 색맹인 아버지로부터 딸에게 그 인자가 유전된다. 이때,
어머니가 정상적이면 아이들에게 색맹이 나타나지 않지만, 그 딸이 낳은
남자아이의 절반은 색맹이 된다.
  시야(Visual field)와 두눈 보기: 한눈으로 일정한 고정된 지점만을 계속
바라볼 경우, 이 눈이 볼 수 있는 외계의 범위 전체를 시야(visual field)라고
한다. 이는 대체로 원형이지만 코와 뺨, 안와골에 가려진 부분이 있어
가장자리가 타원형으로 얼마간 변형되어 있다.
  두눈으로 앞에 있는 한점을 보게하면서 눈 하나하나의 시야를 측정하면
대부분이 서로 겹친다. 두 시야가 겹친 영역을 두눈 보기 시야(field of binocular
vision)라고 부른다. 시야는 시야제(perimeter)로 비교적 간단하게 측정할 수
있다. 즉 머리를 고정한 후 시선을 시야계의 중심에 있는 작은 점을 계속
주시하도록 하면서 시야계의 주변으로부터 색깔이 있는 작은 점을 시야계의
시야계의 중심을 향하도록 움직여서 처음으로 보이기 시작하는 점을 지적하도록
하고, 이러한 점들을 연결하면 시야가 측정된다. 시야는 백색, 적색, 녹색 등
색조에 따라서 약간씩 다르다.
  두눈보기의 시야의 양쪽가장자리에 각각 한쪽 눈만이 보는 반달 모양의
시야부분에 있다. 두눈 보기 시야의 모든 점은 두 망막에 동시에 상을 맺으나
두 개의 상으로 보이지 않고 하나의 상으로 보인다. 그러나 한 점을 바라보는
두눈의 하나를 한쪽으로 압박하면 상이 두개로 보인다. 이것을
생리학적(physiological diplopia)라고 한다. 그러나 이것이 오랫동안 계속된다면
시각상의 억압이되어, 결국 시각능력이 감소 내지 소실된다.
  시야를 정밀하게 조사하여 보면 중앙부 근처에 보이지 않는 부위 즉, 시야의
결손부위가 발견되는데, 이것은 정상적으로도 있으며 맹점(blind spot)이라
부르며, 이것은 망막에서 시신경과 혈관이 안구내외로 출입하는 시신경유두를
말하는 것이다. 이곳에는 광수용기가 전연 없다. 따라서 이곳에 맺어진 상은
시각을 전연 일으킬 수 없으므로 암점(맹점)으로 나타나는 것이다.
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  시야는 병적 상태에서 여러 가지로 변형된다. 시신경을 위시하여 대뇌피질에
이르는 흥분전달 경로에 뇌내종양, 압박, 파괴 또는 물질의 만성중독 등으로
이상이 오게 되면, 그 병변의 장소에 따라 특유한 시야결손이 나타나며, 어떠한
물질의 만성중독시는 시야가 협소하게 되거나, 정상적이 아닌 암점이
나타나기도 한다.